Вспомните!

Что такое ген?

Отрезок ДНК, ген – это признак организма.

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n.

Вопросы для повторения и задания

1. Какое скрещивание называют моногибридным?

Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку.

2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?

Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, - рецессивным.

3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.

Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo - равный, zygota - оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero - разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена - оба доминантных (АА) или оба рецессивных (аа).

4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?

Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая - рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям:

3/4 семян оказались жёлтыми и 1/4 - зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3: 1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя. Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.

5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки - гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании - гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.

6. У человека длинные ресницы - доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?

Ответ: вероятность рождения 50%, генотипы Аа и аа.

Ответ: родители гетерозиготы Аа, вероятность такого ребенка 25%.

Подумайте! Вспомните!

Скрестили горох с желтыми семенами и горох с зелеными семенами, в результате получилось поколение одинаковое по цвету семян поколение. Составьте схему скрещивания. какой закон проявляется при данном скрещивании?

Р – родители ♂- мужская особь, ♀- женская особь

G – гаметы (половые клетки, обводятся в круг для обозначения клетки)

F1 – первое поколение гибридов (потомков)

АА – доминантная желтая гомозигота

аа – рецессивная зеленая гомозигота

Ответ: в данном скрещивании проявился тип полного доминирования признаков, I закон Менделя – единообразия всех гибридов F1.

2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.

Нет. Образование половых клеток – гамет не происходит у бактерий.

3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.

Гомозиготы – это особи, образующие один сорт гамет, содержащие либо доминантные (если гомозигота доминантная «АА»), либо рецессивные признаки (если гомозигота рецессивная «аа»). Гетерозиготы – это особи, образующие два сорта гамет, содержащие и доминантные и рецессивные признаки одновременно «Аа».

Моногибридным скрещиванием называют такое, при котором родительские формы различаются лишь по одной паре альтернативных или контрастирующих признаков.

Например, отцовское растение несет пурпурные цветки, а материнское - белые, или наоборот.

Перед тем как производить скрещивание, необходимо убедиться в том, что избранные признаки родительских форм являются контрастирующих в ряду поколений, т. е. при самоопылении или близко — родственном скрещивании каждый из избранных признаков стойко наследуется. Родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки, принято называть линией.

У растений с гермафродитными цветками при искусственной гибридизации до опыления производят кастрацию цветков материнского растения, удаляя пыльники до того, как они созрели. Однополые женские цветки перекрестноопылителей заблаговременно помещают в изоляторы. В момент созревания рылец на них наносят пыльцу, собранную с цветков отцовского растения.

Когда скрещиваются растения, например, гороха, то семена, созревшие в бобе на материнском растении в год скрещивания, являются уже гибридами первого поколения (F 1). Из этих посеянных семян вырастут гибридные растения первого поколения, а в бобах этих растений в результате самоопыления разовьются семена с зародышами второго поколения (F 2). Если материнское растение имело цветки, например, пурпурные, а отцовское - белые, то цветки гибридных растений F 1 оказываются все пурпурными, растения с белой окраской цветков среди них не появляются.

От скрещивания растений, различающихся по окраске семян (желтые и зеленые), на материнском растении гибридные семена в год скрещивания оказываются только желтыми. Если исходные растения отличались по форме семян (гладкие - морщинистые), то гибридные семена F 1 на материнском растении оказываются только гладкими.

Следовательно, у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Это явление преобладания гибрида признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием . Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным ; противоположный, т. е. подавляемый, признак - рецессивным . Мендель так определяет доминантные и рецессивные признаки: «Признаки, которые переходят в гибридные соединения совершенно неизменными или почти неизмененными и тем самым представляют признаки гибридов, будут обозначаться как доминирующие, а те, которые становятся при гибридизации латентными, - как рецессивные».

Закон доминирования - первый закон Менделя - называют также законом единообразия гибридов первого поколения, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака.

Если гибриду первого поколения, полученному, например, от скрещивания двух форм гороха, различающихся по окраске цветка, представляется возможность самоопыляться, то в следующем поколении, т. е. в F 2 появляются растения с признаками обоих родителей. Это явление носит название расщепления. В F 2 наблюдается расщепление в совершенно определенном количественном соотношении, а именно: в среднем 3/4 от общего числа растений несут пурпурные цветки и лишь 1/4 - белые, т. е. отношение числа растений с доминантным признаком к числу растений с рецессивным признаком оказывается равным 3: 1. Следовательно, рецессивный признак у гибрида первого поколения не исчез, а был только подавлен и проявился во втором гибридном поколении.

Каждое растение из F 2 с белыми цветками при самоопылении в следующих поколениях - F 3 и F 4 и т. д. дает растения только с белыми цветками. Растения с пурпурными цветками ведут себя иначе. Лишь 1/3 из них при самоопылении дает в F 3 и следующих поколениях растения только с пурпурными цветками, а остальные 2/3 вновь дают растения обоих типов в отношении: 3 растения с пурпурными цветками и 1 - с белыми.

Следовательно, класс растений F 3 с доминантным признаком распадается по своим наследственным задаткам в отношении 1: 2, а все растения второго поколения дают отношение при расщеплении по одной паре наследственных задатков 1: 2: 1. Понятие класса здесь и в последующем употребляется в смысле группы потомков, сходных по изучаемому признаку или наследственным задаткам.

Все изложенное в отношении наследования окраски цветка приложимо и к наследованию любой другой пары альтернативных признаков, правда, при определенных условиях, о чем будет сказано ниже.

Так, при изучении наследования гладкой или морщинистой формы семян от 253 гибридных самоопыляющихся растений F 1 Менделем было получено в F 2 7324 семени, из них гладких - 5474, морщинистых - 1850. Если отношение 3: 1 является правильным, то при общем числе семян 7324 теоретически следовало ожидать следующее распределение: 1 / 4 семян (т. е. 7324 Х 1 / 4 = 1831) должна обладать рецессивным признаком (морщинистые), а 3 / 4 (т. е. 7324 Х 3 / 4 = 5493) - доминантным (гладкие). В опытах Менделя были получены цифры, очень близкие к теоретическим.

В другом опыте, где учитывался признак окраски семян (желтые или зеленые), Мендель получил следующее соотношение в F 2: из 8023 семян оказалось 6022 желтых и 2001 - зеленое, т. е. опять-таки отношение, очень близкое к 3: 1.

Однако Мендель неоднократно подчеркивал, что эти отношения отражают лишь средние величины; при малом числе особей количество растений с альтернативными признаками в F 2 будет колебаться в силу случайных причин.

Данные свидетельствуют о том, что у отдельных растений имеются очевидные колебания в соотношении классов семян, но в сумме получается отношение, близкое к ожидаемому распределению 3:1. Опытные данные дали очень близкое к этому отношение - 355: 123.

Итак, проведя моногибридные скрещивания, Мендель установил следующие закономерности наследования.

1. У гибридов первого поколения проявляется только один из пары альтернативных признаков - доминантный, рецессивный же не проявляется. Это явление было названо доминированием, а позднее - первым законом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения.

2. Во втором поколении гибридов появляются особи как с доминантным признаком, так и с рецессивным, отношение первых ко вторым в среднем равно 3:1. Это явление в 1900 г. Г. де Фриз предложил назвать законом расщепления, а впоследствии оно было названо вторым законом Менделя. Потомки с рецессивным признаком в последующих поколениях при самоопылении остаются константными.

3. Среди 3 / 4 растений второго поколения с доминантным признаком 2 / 4 от общего числа потомков оказываются гибридными; при самоопылении они дают в F 3 расщепление вновь в отношении 3:1, и только 2/4 остается константной в последующих поколениях, подобно исходным родительским формам и растениям из F 2 с рецессивным признаком. Следовательно, в F 2 половина растений является гибридными, а половина - «чистыми», константно сохраняющими родительские признаки. Таким образом, потомки гибридов F 1 по данным наследственным признакам расщепляются в отношении 1: 2: 1. Мендель формулировал это следующим образом: «Гибриды по двум различающимся признакам образуют семена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными, в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки».

Как мы видели, в F 2 следует различать, во-первых, расщепление по внешнему проявлению признаков, которое выражается отношением, 3: 1, и, во-вторых, по наследственным потенциям, задаткам, выражаемое отношением 1:2:1. Первый тип расщепления называют расщеплением по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признаков, второй тип - по генотипу, т. е. по наследственным задаткам. Термины «фенотип» и «генотип» введены в 1903 г. В. Иоганнсеном.

Под генотипом мы понимаем совокупность наследственных задатков, которыми обладает организм. Фенотипом называют совокупность свойств и признаков организма, которые являются результатом взаимодействия генотипа особи и окружающей среды.

Мендель впервые применил символическое обозначение генотипа, где наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, обозначались буквами латинского алфавита. Такую пару альтернативных признаков В. Бэтсон в 1902 г. предложил назвать аллеломорфной парой, а парность признаков - аллеломорфизмом. Б 1926 г. В. Иоганнсен предложил термин «аллеломорфизм » заменить более кратким - «аллелизм», а отдельный фактор одной пары назвать «аллелью». Под терминами «доминантная» или «рецессивная аллель» стали понимать альтернативное состояние одного и того же гена. Этот же смысл был придан и прежним прочно закрепившимся в генетике обозначениям - «доминантный ген» и «рецессивный ген».

Доминантную аллель, определяющую признак желтой окраски семян, Мендель обозначил заглавной буквой А, рецессивную аллель, определяющую признак зеленой окраски, - строчной буквой а; генотип доминантной формы - АА, а рецессивной - аа; гибрид F 1 - Аа. В таком случае потомки гибридов показывают расщепление в F 2 , соответствующее формуле: 1АА: 2Аа: 1аа.

Эта символика факторов парных признаков, используемая для отображения закономерностей расщепления в потомстве гибридов, является своеобразной «алгеброй» генетики, поскольку вместо буквенных выражений могут быть подставлены соответствующие им различные гены и аллели.

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, В. Бэтсон в 1902 г. предложил назвать гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепление, - гетерозиготными. Эти термины широко используются в генетике. Они происходят от термина «зигота», т. е. оплодотворенная яйцеклетка.

Соединение в процессе оплодотворения одинаковых по факторам мужских и женских гамет А и А или а и а дает гомозиготу, или гомозиготную особь АА или аа, а соединение гамет, различающихся по факторам А и а, - гетерозиготу, или гетерозиготную особь Аа.

Как мы видели, у гибридов первого поколения рецессивная аллель а хотя и не проявляется, но и не смешивается с доминантной А, а во втором поколении обе аллели вновь проявляются в «чистом» виде. Такое явление можно объяснить, лишь исходя из допущения, что гибрид первого поколения Аа образует не гибридные, а чистые гаметы, при этом указанные аллели оказываются в разных гаметах. Гаметы, несущие аллели А и а, образуются в равном числе; исходя из этого становится понятным расщепление по генотипу 1:2:1.

Несмешивание аллелей каждой пары альтернативных признаков в гаметах гибридного организма называют явлением чистоты гамет, в основе второго лежит цитологический механизм мейоза.

Мендель обнаружил интересное явление изменения соотношения гомозигот и гетерозигот в ряду последовательных поколений гибрида при самоопылении. Если допустить, что в среднем все растения в ряду поколений имеют одинаковую плодовитость и жизнеспособность и принять во внимание факт расщепления гибридов во втором поколении в определенном числовом отношении (а именно 2 гомозиготных и 2 гетерозиготных растения по данному признаку), то в последующих поколениях при самоопылении всех растений число гомозигот будет увеличиваться, а гетерозигот - уменьшаться.

Для простоты Мендель предположил, что каждое растение при самоопылении дает в каждом поколении четыре семени. В таком случае соотношение гомозигот и гетерозигот по одной паре признаков будет изменяться в ряду поколений. В десятом поколении, по расчету Менделя, на каждые 2048 растений, которые должны возникнуть при взятом коэффициенте размножения, 1023 будут константными - гомозиготными по доминантному признаку, 1023 - гомозиготными по рецессивному признаку и появятся только 2 гибридные, т. е. гетерозиготные формы. Эти расчеты Менделя, как мы убедимся в последующем, имеют значение для понимания генетических основ селекции и динамики генов в популяции.

До сих пор мы говорили об одной паре альтернативных признаков, один из которых является доминантным, другой - рецессивным. Мендель исследовал у гороха семь пар таких признаков:

1) семена гладкие и морщинистые, или угловатые, 2) семядоли желтые и зеленые, 3) окраска семенной кожуры серо-коричневая и белая, 4) форма боба выпуклая и с перетяжками, 5) окраска зрелого боба желтая и зеленая, 6) расположение цветков пазушное и верхушечное, 7) стебель растения высокий и низкий. По каждой из этих семи пар признаков в отдельности в F 2 наблюдалось расщепление по фенотипу в среднем в отношении 3:1. Выражая это в процентах, можно сказать, что в F 2 было около 75% растений с доминантным и около 25% с рецессивным признаками, или доминантных гомозигот - 25%, гетерозигот - 50% и рецессивных гомозигот - 25%.

Истинная природа парности признаков Менделю осталась неизвестной. Он предполагал, что половые клетки несут по одному наследственному задатку, которые попарно соединяются при оплодотворении. Теперь эти задатки, или факторы, переносимые половыми клетками, называют генами. Под термином «ген» пока мы будем понимать единицу наследственности, определяющую развитие отдельного признака, или свойства, организма. По мере углубления анализа явлений наследственности и механизма наследования наши представления о природе гена будут расширяться. Гены, как мы указали, определяют развитие признаков организма и должны быть связаны с материальными структурами половых клеток. Очевидно, во времена Менделя на этот счет можно было высказывать лишь догадки, поскольку строение и развитие половых клеток не было еще изучено.

Чем же определяется парность генов, чистота гамет и строгое распределение генов в потомстве, обусловливающее расщепление в определенном числовом отношении? После того как мы познакомились в предыдущих главах с развитием половых клеток и формированием гамет, нам несложно связать наблюдавшееся Менделем явление расщепления признаков с поведением хромосом: их парностью, расхождением гомологичных хромосом в мейозе и воссоединением их в процессе оплодотворения.

Допустим, что в соматических клетках растения имеется всего одна пара гомологичных хромосом, а ген, определяющий признак пурпурной окраски цветка, обозначаемый А, находится в каждой из этих хромосом у родительского растения. Тогда соматические клетки гомозиготного растения, обладающие доминантным геном окраски цветка, должны нести две доминантные аллели АА, поскольку в соматических клетках каждая из гомологичных хромосом представлена в двойном количестве. Соответственно клетки другого родительского растения с белыми цветками имеют в гомозиготе рецессивную аллель белой окраски, т. е. аа.

В результате мейоза в каждой гамете число хромосом уменьшается в два раза и остается только одна хромосома из пары. Следовательно, ген, находящийся в этой хромосоме, в гамете представлен в виде аллелей А или а. В результате оплодотворения в гибридной зиготе восстанавливается парность хромосом, и формула гибрида будет точно такой, как ее написал Мендель - Аа. При развитии половых клеток в гибридном организме в мейозе хромосомы данной пары разойдутся в разные дочерние клетки. Тогда мужские и женские гаметы будут нести по одной из аллелей гена: А или а. Такие гаметы, как мужские, так и женские, будут образовываться в равном числе. При оплодотворении типов могут соединяться с равной вероятностью образуется четыре типа зигот.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу как решетка Пеннета. Влево от решетки по вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписываются образующиеся сочетания гамет. Эти сочетания соответствуют генотипам зигот. Решетка Пеннета особенно удобна при анализе наследования признаков сложных гибридов.

Рассмотрение приведенной схемы показывает, что расщепление по фенотипу 3: 1 и генотипу 1:2:1 может быть осуществлено лишь при определенных условиях. Во-первых, должно происходить равновероятное образование в мейозе обоих типов гамет т. е. гамет, несущих аллель А, и гамет с аллелью а. Во-вторых, должна иметь место равновероятная встреча и сочетание этих гамет при оплодотворении. Оба эти условия, как мы знаем из предыдущей главы, обеспечиваются с большей точностью при большем числе наблюдений. В первом делении мейоза осуществляется редукция числа хромосом с расхождением гомологичных партнеров к полюсам, причем вероятность отхождения хромосом к тому или другому полюсу одинакова, как и вероятность созревания и развития гамет всех сортов. При большом числе гамет обеспечивается также и равновероятная встреча их при оплодотворении. К этим условиям необходимо добавить и еще одно - равную выживаемость всех типов зигот и развивающихся из них особей.

Анализируя моногибридное скрещивание, мы не обращали внимания на то, какое из растений было материнским и какое - отцовским. Влияет ли на свойства гибрида и на характер расщепления в его потомстве то, что материнское растение будет нести доминантный признак, а мужское - рецессивный, и наоборот? Еще до Менделя гибридизаторы заметили, что направление скрещивания обычно не влияет на признаки гибрида. Это давало основание предполагать равное участие женского и мужского полов в передаче наследственных факторов. Мендель подтвердил эти наблюдения. Доминантный признак проявляется у гибрида независимо от того, привносит ли этот признак материнское или отцовское растение. Для признаков гороха, наследование которых изучал Мендель, указанное положение было правильным.

Но надо сказать, что иногда имеются различия в передаче наследственных свойств со стороны материнского или отцовского организма, с этим явлением мы познакомимся позднее. Поэтому направление скрещивания все же принято указывать. Скрещивания двух форм между собой в двух разных направлениях называют реципрокными. Так, при скрещивании двух форм Р 1 и Р 2 в одном направлении Р 1 выступает как материнская форма, Р 2 - как отцовская (P 1 XP 2), а во втором - Р 2 как материнская, Р 1 - отцовская (P 2 XP 1).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

25. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Вспомните!

Что такое ген?

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох – самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из жёлтых семян, всегда созревают жёлтые семена, а на растениях, выросших из зелёных, – зелёные. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 75). Гибридные семена первого поколения все оказались жёлтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным , а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, – рецессивным .

Рис. 75. Моногибридное скрещивание

В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения , или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т. е. они будут единообразны по фенотипу . Впоследствии при изучении наследования разнообразных признаков у животных, растений, грибов было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.

Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая – рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: 3 / 4 семян оказались жёлтыми и 1 / 4 – зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3:1 . Эта закономерность была названа законом расщепления , а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 76).

Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.

Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зелёных семян, производят только зелёные семена, 1 / 3 растений, развивающихся из жёлтых семян, образуют только жёлтые, а оставшиеся 2 / 3 растений, выросших из жёлтых семян, дают жёлтые и зелёные семена в соотношении 3:1.

Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у гороха, Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется неким наследственным фактором, который впоследствии был назван геном . Мендель ввёл буквенные обозначения, которыми мы пользуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (A, B, C ), а рецессивные – строчными (а, b, с ). В данном опыте жёлтая окраска – доминантный признак (А ), а зелёная – рецессивный (а ). Пару генов (А и а ), которые определяют альтернативные признаки, называют аллельными генами, а каждый член пары – аллелем. Аллели (от греч. allelon – взаимно) – это различные состояния гена, определяющие различные формы одного и того же признака . В данном примере ген, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вариантах: жёлтая окраска (А ) или зелёная окраска (а ).

Рис. 76. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя

В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по наследственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo – равный, zygota – оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero – разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена – оба доминантных (АА ) или оба рецессивных (аа ).

Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам учёный в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.

Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая клетка организма содержит по два наследственных фактора, причём при образовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в первом поколении гибридов и появление его вновь во втором поколении подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы – это некие дискретные единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки – гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа ), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа ). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании – гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет , который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары .

Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n ) набор хромосом. В результате двух делений мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n ), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.

Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществлённые Менделем, используя современные знания (рис. 77).

Рис. 77. Цитологические основы моногибридного скрещивания

Р (от лат. рarenta – родители) обозначает родительское поколение, F 1 (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F 2 – гибриды второго поколения, символ

– женскую особь, символ

– мужскую, знак ? – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование жёлтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёную окраску.

Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р (

Q АА ? аа ). Оба родительских растения могли образовывать гаметы только одного типа: женское растение – гаметы, содержащие ген А, мужское – а. Поэтому при их слиянии все особи первого поколения имели одинаковый гетерозиготный генотип (Аа ) и одинаковое проявление признака (жёлтые семена).

Гибриды первого поколения образовывали в равном соотношении гаметы двух типов, несущие гены А и а. При самоопылении в результате случайной встречи гамет в F 2 возникали следующие зиготы: АА, Аа, аА, аа, что можно записать так: АА + 2Аа + аа. Гетерозиготные семена окрашены в жёлтый цвет, поэтому по фенотипу расщепление во втором поколении соответствует 3:1. Понятно, что та 1 / 3 растений, которые выросли из жёлтых семян, имеющих гены АА , при самоопылении сформируют только жёлтые семена. Остальные 2 / 3 растений (Аа ) в следующем поколении вновь образуют расщепление признаков.

Вопросы для повторения и задания

1. Какое скрещивание называют моногибридным?

2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?

3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.

4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?

5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?

6. У человека длинные ресницы – доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?

7. У кареглазых родителей родился голубоглазый ребёнок. Молодые родители, плохо изучавшие биологию в школе, пребывают в шоке. Объясните им ситуацию, учитывая, что карий цвет глаз – доминантный признак, а голубой – рецессивный.

Подумайте! Выполните!

1. Составьте и решите задачу на моногибридное скрещивание.

2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.

3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Из книги Искусственное осеменение собак автора Иванов В В

ПРОТОКОЛ ГИНЕКОЛОГИЧЕСКОГО НАСЛЕДОВАНИЯ СУКИ от ____________________200_ г.Выдан ____________________проживающему ____________________в том, что принадлежащая ему сука ____________________породы ____________________, возраст____________________прошла ветеринарную гинекологическую оценку. Ф.И.О. подпись врача ____________________

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Материальная культура и биологические закономерности Знаменательно, что наряду с мощным прогрессом в развитии материальной культуры, а соответственно и психической деятельности, с начала эпохи позднего палеолита резко затормозилось биологическое развитие человека:

Из книги Племенное дело в служебном собаководстве автора Мазовер Александр Павлович

МЕЖПОРОДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ Скрещиванием называют спаривание животных разных пород для получения высококачественных пользовательных, животных, быстрого изменения свойств породы и выведения новых пород.Животные, получаемые от спаривания разных пород или происходящие от

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора Крушинский Леонид Викторович

О взаимоотношении наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций По форме проявления пассивно - и активно-оборонительные реакции существенно различаются. Первая выражается в убегании животного, вторая - в нападении на пришельца. Соединение этих двух реакций

Из книги Расы и народы [Ген, мутация и эволюция человека] автора Азимов Айзек

Глава 6. Законы наследования Мендель и его горохК сожалению, наследование цвета глаз в действительности не столь уж элементарно, как это было описано в предыдущей главе. Если бы оно было таким простым, люди, возможно, заметили бы способ, с помощью которого цвет глаз

Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга Александровна

1.1. Основные закономерности роста и развития

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

Глава 6 Новые виды, или Как предотвратить скрещивание

Из книги Мир животных. Том 6 [Рассказы о домашних животных] автора Акимушкин Игорь Иванович

Закономерности и «сюрпризы» доместикации Домашние животные отличаются от диких прародителей рядом особенностей. Из внешних проявлений можно назвать, например, окраску. У диких она, как правило, единообразна для всех представителей вида, отклонения от природной нормы

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

26. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание Вспомните!Какое скрещивание называют моногибридным?Что такое гомозиготный организм; гетерозиготный организм?Что расходится к разным полюсам в анафазе первого мейотического деления?Закон независимого

Из книги Секреты наследственности человека автора Афонькин Сергей Юрьевич

Доминантный тип наследования Если мутантный ген является доминантным, наличие такого гена обязательно будет проявляться у человека, который является его носителем. Чаще всего такие люди бывают гетерозиготами по данному гену, то есть один аллельный ген у них является

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Руководство для самоподготовки] автора

Рецессивный тип наследования Болезни с рецессивным типом наследования проявляются только у людей - рецессивных гомозигот по данным генам. Это означает, что в случае, когда клетки человека обладают только одним мутантным аллельным геном, а второй ген работает нормально,

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

Тема 4. Закономерности наследственности Не беда появиться на свет в утином гнезде, если ты вылупился из лебединого яйца. Г. Х. Андерсен (1805–1875), датский писатель Общебиологическое значение генетики вытекает из того, что законы наследственности справедливы для всех

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Все живые организмы на Земле при половом размножении способны передавать часть своих внешних и внутренних признаков потомкам. Австрийский биолог и ботаник, основоположник учения о наследственности Г. Мендель установил, что передача этих признаков происходит по определенной закономерности, которая всегда повторяется при соблюдении определенных условий.

Понятие про гены и аллели

Микробиология установила, что в состав клеток организмов входит сложная молекула ДНК, которая отвечает за то, чтобы клетки всегда получались одинаковыми. Эта молекула имеет двойную скрученную цепочку, при частичном расщеплении которой можно считать наследственную информацию. Такие участки называются генами. Один ген отвечает за один конкретный признак, который имеет внешнее проявление. Клетки, в которых находится целостная наследственная информация, называются зиготами. Но в половых клетках присутствует не полный набор генов, а лишь их половина. Они называются гаметами. Только две гаметы дают полноценную зиготу, в которой встречаются оба гена из одной пары по определенному признаку. Но один из них может иметь более сильный характер и влиять на тот, что слабее. Такие варианты генов называются аллелями.

Доминирование генов

Ученые установили, что один ген из пары может быть более сильным относительно другого. Это влияние хорошо проявляется на фенотипном уровне, то есть заметно при внешнем анализе невооруженным глазом. Такими фенотипными признаками выступают цвет и форма цветка, цвет и размер семян, время созревания урожая, рост растения. Именно эти признаки использует моногибридное скрещивание, чтобы получить растения или животных определенного цвета или размера. Путем опытов генетики и селекционеры определяют, какой признак считается более сильным, и его называют доминантным. Противоположное ему проявление гена называется рецессивным. Чтобы признак во всех поколениях проявлял себя одинаково, необходимо, чтобы изначальные родители были носителем чистого гена.

Условные обозначения

Чтобы решать задачи на моногибридное скрещивание, необходимо использовать некоторые условные обозначения. Еще Г. Мендель предложил доминантный аллель обозначать заглавной буквой (А), а рецессивный - строчной (а). Организмы с одинаковыми аллелями называются - гомозиготными, а с разными, соответственно, гетерозиготными. На конкретном примере это выглядит так: алая окраска цветка гороха - доминантный признак, а белый - рецессивный. Гомозиготный организм будет иметь аллели АА или аа. В каждом из них проявится либо алый, либо белый цвет. Родительские клетки обозначаются буквой Р. Все следующие поколения будут иметь обозначения F1, F2, F3 и далее, где цифра указывает на последовательность поколений относительно изначальной пары родителей. Но на практике большого количества поколений не определяют, поскольку каждое предыдущее выступает родительским для скрещивания, а зная его законы, совсем несложно выбрать те образцы, которые несут гомозиготный ген.

Законы скрещивания

Благодаря опытам Г. Менделя сегодня мы знаем, что моногибридное скрещивание - это размножение растений и животных, которые отличаются друг от друга по одному явному признаку, выраженному разными аллелями одного гена. Если взять гомозиготных родителей, к примеру коров, у которых черный цвет шерсти - доминантный признак (А), а красный - рецессивный (а), то в первом поколении получим всех особей черного цвета (Аа). Это объясняется тем, что более сильный аллель гена не дал проявиться фенотипному признаку более слабого. Но уже в следующем поколении будут представители как гомо-, так и гетерозиготных особей. По фенотипу они проявятся как 3:1, но на уровне генотипа они будут представлены в соотношении 1:2:1, то есть 1(АА):2(Аа):1(аа). Результаты дальнейших скрещиваний будут зависеть от того, особи с каким генотипом участвуют в процессе.

Промежуточное доминирование

Не всегда моногибридное скрещивание дает однозначный результат. Иногда на уровне фенотипа можно наблюдать промежуточный результат по обоим признакам. К примеру, гетерозиготные растения с признаками красный-белый цветок довольно часто дают гетерозиготный розовый цвет. Ученые объясняют это тем, что один ген отвечает за абсолютное проявление цвета, а второй - за полное его отсутствие. В результате скрещивания оба они пытаются добиться своего результата, но в конце концов получается промежуточный цвет. Промежуточное доминирование дает нестойкий результат, который в последующих поколениях сохраняется только у 50% особей, в соответствии с законом Г. Менделя 1:2:1.

Расщепление при моногибридном скрещивании

Процесс, в результате которого из однотипных по фенотипу родительских особей получаются разнотипные, называется расщеплением. Как уже описывалось выше, гетерозиготные организмы в следующих поколениях обязательно дают гомозиготных и гетерозиготных потомков. Генетики используют эти данные, чтобы в будущем отсеивать особей с нежелательными признаками. Это достигается путем скрещивания гетерозиготного организма с гетерозиготным. На схеме это выглядит так: АА + Аа дает все организмы с доминантным признаком на уровне фенотипа. Следовательно, никакого расщепления не происходит. Именно по этой причине селекционеры проводят скрещивание, казалось бы, совсем не похожих организмов. На самом деле они обогащают генотип доминантными генами.

Дигибридное скрещивание

В чистом виде моногибридное скрещивание используется не всегда. Это связано с тем, что часто селекционерам необходимо стабильно сочетать два и более признака в одном экземпляре. Г. Мендель проводил эксперименты и с дигибридным скрещиванием. Для примера: у него был горох желтого и зеленого цвета, с гладкой и морщинистой кожурой. При этом виде скрещивания необходимо учитывать две пары алеллей, что дает большее разнообразие результатов, чем при моногибридном скрещивании. Но и здесь есть свои закономерности. Зная их, можно спрогнозировать, какие результаты даст дигибридное скрещивание. Задачи такого рода учатся решать на старших курсах специализированных университетов.

Примеры генетических задач

А вот моногибридные задачи решаемы даже при малейшем понимании законов генетики. К примеру, у морских свинок гладкая шерсть является доминантным признаком (А), кудрявая шерсть - рецессивным (а). Промежуточное доминирование по этому признаку не проявляется. Какой будет шерсть потомства первого и второго поколений, если скрещивать чистопородную свинку с кудрявой? Ответ прост: в первом поколении все особи будут с гладкой шерстью, поскольку все они получаются с гетерозиготным фенотипным признаком. Во втором же поколении на каждые 3 морские свинки с гладкой шерстью родится одна с кудрявой. На генотипном уровне получатся две монозиготные особи с доминантным и рецессивным признаком, и две гетерозиготные с проявлением доминантной структуры шерсти. Второй пример, однотонный цвет кожуры арбуза - рецессивный признак (а). Как получить в первом поколении арбузы без полосочек (аа)? Ответ: чтобы точно добиться такого результата, необходимо скрещивать арбуз с гетерозиготным полосатым растением. В таком случае половина первого поколения будет иметь монозиготные признаки (аа). Вот так на практике проявляется и используется моногибридное скрещивание в селекции.

Вопрос 1. Какое скрещивание называют моногибридным?
Моногибридное скрещивание - тип скрещивания, при котором родительские особи отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, т. е. у них имеется различие только по одной паре аллелей. Классическим примером является скрещивание сортов гороха, отличающихся только цветом семян. Напомним, что аллелями называют различные состояния гена, определяющие различные проявления одного и того же признака. Один ген может находиться в двух аллельных вариантах (цвет семян гороха), трех (группы крови человека) и более. В чистых линиях все организмы имеют одинаковые аллели изучаемого гена.
Также моногибридным скрещиванием называют такое скрещивание, при котором прослеживают наследование только одной пары альтернативных признаков.

Вопрос 2. Что такое доминирование?
Доминирование - это явление преобладания у гибрида одного родительского признака над другим. Примером доминирования является желтая окраска всех семян гороха в первом поколении при скрещивании чистых линий с желтыми и зелеными семенами. Генетической основой доминирования является преобладание эффектов одного варианта (аллеля) гена над другим его вариантом. Так, например, в гене, отвечающем за окраску семян, закодирована структура фермента, в норме (аллель А) управляющего синтезом желтого красящего вещества - пигмента. Если такой ген «сломан» (аллель а), то фермент не функционирует, пигмент не образуется, и формируется зеленая окраска семян. Однако даже одного работающего аллеля из двух, находящихся в гомологичных хромосомах, достаточно, чтобы семена приобрели желтую окраску, т.е. аллель А доминирует над аллелем а.

Вопрос 3. Какой признак называют доминантным, а какой - рецессивным?
Доминантным называют признак, проявляющийся у гибридов первого поколения и подавляющий развитие другого признака. В примере с окраской семян гороха доминантный признак - желтая окраска. Рецессивным является признак родительского организма, подавляемый доминантным признаком и отсутствующий у гибридов первого поколения (зеленая окраска семян гороха).

Вопрос 4. Охарактеризуйте с генетических позиций понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.
Гомозиготным называют организм, гомологичные хромосомы которого несут одинаковые аллели одного гена - два доминантных или два рецессивных. Гомозиготные организмы при скрещивании внутри чистой линии не дают в последующих поколениях расщепления по признаку, кодируемому данным геном.
гетерозиготнм называют организм Гомологичные хромосомы, которого несут разные (доминантный и рецессивный) аллели. Гетерозиготные организмы при взаимном скрещивании дают расщепление по признаку в последующих поколениях.
Потомки, у которых проявляется рецессивный фенотип, гомозиготны (аа). Потомки, у которых проявляется доминантный фенотип, могут быть как гомозиготными (АА), так и гетерозиготными (Аа).

Вопрос 5. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?
При скрещивании гибридов 1-го поколения между собой во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками, и происходит расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и 1:2:1 по генотипу.
В результате скрещивания гибридов между собой получились особи, как с доминантными признаками, так и с рецессивными.
Такое расщепление возможно при полном доминировании. Этот закон имеет всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путем.
Закон называется так потому, что потомство однородных по рассматриваемому признаку гибридов первого поколения демонстрирует неоднородность (расщепление) в проявлении этого признака.

Вопрос 6. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?
Закон расщепления можно объяснить гипотезой "чистоты" гамет. Явление несмешивания аллелей, альтернативных признаков в гаметах гетерозиготного организма (гибрида) Мендель назвал гипотезой "чистоты" гамет.
"Чистота" гамет - это наличие в гамете только одного наследственного фактора - гена из пары. При слиянии гамет число генов удваивается (восстанавливается двойной набор). Если происходит слияние гамет, несущих рецессивный аллель, то формируется организм с рецессивным признаком, при любом другом варианте слияния (рецессивный и доминантный или доминантный и доминантный) образуется организм с доминантным признаком. В основе закона чистоты гамет лежит мейоз. При мейозе из диплоидных клеток, содержащих пары гомологичных хромосом, образуются гаплоидные гаметы, несущие лишь по одной хромосоме из каждой пары.
Вопрос 7. У человека аллель длинных ресниц доминирует над аллелем коротких. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения в данной семье ребенка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?
Решение:
Так как у отца женщины были короткие ресницы (рецессивный признак), то его генотип аа и его дочь получила от него рецессивный аллель а. Однако женщина имеет длинные ресницы, значит, в ее генотипе также обязательно есть аллель А и ее генотип Аа. У ее мужа короткие ресницы, следовательно, его генотип аа. В этом браке у жены с равной вероятностью образуются гаметы двух типов, несущие доминантный аллель А и рецессивный аллель а, а у мужа все гаметы содержат аллель а. Поэтому их дети могут с 50% -и вероятностью быть гетерозиготны (генотип Аа, длинные ресницы) и с 50% - и вероятностью - гомозиготны и рецессивны (генотип аа, короткие ресницы).