Стабилизирующая форма отбора определение. Естественный отбор –движущий фактор эволюции

Естественный отбор благоприятствует выживанию и повышению численности в популяции особей, носителей одних генотипов в ущерб носителям других. Это способствует накоплению в популяции признаков, имеющих приспособительное значение.

В разных условиях среды естественный отбор имеет различный характер. Выделяют три основные формы естественного отбора:

Движущий;
стабилизирующий;
дизруптивный.

Движущая форма (с примерами)

Проявление движущего отбора сказывается тогда, когда возникающие изменения в новой среде оказываются более полезными. Отбор будет направлен на их сохранение. Это повлечет за собой постепенные изменения фенотипа особей популяции, смену нормы реакции и изменение средней величины признака.

Классическим примером движущего отбора, может служить смена окраски ночных бабочек в окрестностях индустриальных городов Европы и Америки. Если прежде типичной для них была светлая окраска, то по мере загрязнения стволов деревьев копотью и сажей светлые варианты, ставшие заметными на коре деревьев, в первую очередь поедались птицами и преимущество все больше приобретали темные варианты, именно их сохранял естественный отбор. Это и привело к изменению окраски.

С движущим отбором связана эволюция, появление новых приспособлений. В последние десятилетия у многих видов насекомых появились расы, устойчивые к инсектицидам (препаратам, ядовитым для насекомых). Чувствительные к яду насекомые погибали, но у отдельных особей возникала новая мутация либо они и ранее имели нейтральный ген нечувствительности к каким-либо инсектицидам. В изменившихся условиях ген перестал быть нейтральным. Движущий отбор сохранил носителей этого гена. Они стали родоначальниками новых рас.

Стабилизирующая форма (с примерами)

Стабилизирующий отбор проявляется в относительно постоянных условиях. Здесь отклонения от средней величины признака уже могут оказаться неблагоприятными и отметаются. В этих случаях отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости признака.

Установлено, что представители популяции со средним проявлением признака устойчивее к экстремальной смене условий, так воробьи со средней длиной крыла легче переживают зиму, чем длинно- или короткокрылые. Также постоянная температура тела у гомойотермных животных – следствие стабилизирующего отбора.

У растений, опыляемых определенными видами насекомых, строение венчика цветка не может варьироваться, оно по форме и размерам соответствует величине и форме опылителей. Любые отклонения от «стандарта» сразу же отметаются отбором, так как они не оставляют потомства.

Стабилизирующий отбор встречается чаще всего, считается главным в развитии организмов, когда усовершенствование усредненных показателей ведет к эволюционному прогрессу.

При изменении условий существования движущий и стабилизирующий отбор могут сменять друг друга.

Дизруптивная форма (с примерами)

Дизруптивный отбор можно наблюдать, когда среди всех вариантов генотипа, нет преобладающего, что связано с разнородностью населяемой ими территории. При действии определенных факторов, способствуют выживанию одни признаки, при смене условий – другие.

Дизруптивный отбор направлен против тех представителей вида, которые обладают средними проявлениями признака, что ведет к появлению полиморфизма среди одной популяции. Дизруптивную форму еще называют разрывающей, потому что популяция разделяется по действующему признаку на отдельные части. Таким образом, дизруптивная форма отвечает за развитие крайних фенотипов и направлен против усредненных форм.

Пример дизруптивного отбора – окрас раковины виноградной улитки. Цвет раковины зависит от окружающих условий, в которые попадает улитка. В лесной зоне, где поверхностный слой земли окрашен в коричневый цвет, живут улитки с коричневыми раковинами. В районе степей, где трава сухая и желтая, они имеют желтые раковины. Отличие цвета раковин носит приспособительный характер, поскольку защищает улиток от поедания хищными птицами.

Таблица основных видов естественно отбора

Характеристика	Движущая форма	Стабилизирующая форма	Дизруптивная форма
Действие	Имеет место при постепенно изменяющимся условиям обитания особи.	Условия жизни организма не изменяются длительное время.	При резкой смене условий жизни организма.
Направленность	Направлена на сохранение организмов с характеристиками, которые способствуют выживанию вида.	Поддержание однородности популяции, уничтожение крайних форм.	Действие направлено на выживание особей в разнородных условиях, путем проявления разных фенотипов.
Итог	Появление средней нормы, которая приходит на замену старой, не пригодной в новой среде.	Сохранение усреднённых показателей нормы.	Формирование нескольких средних норм, необходимых для выживания.

Другие виды естественного отбора

Выше описаны главные формы отбора, есть также дополнительные:

Дестабилизирующий;
половой;
групповой.

Дестабилизирующая форма по действию противоположна стабилизирующей, при этом норма реакции расширяется, но сохраняются и усредненные показатели.

Так лягушки, которые живут на болотах, в среде с разной освещенностью, значительно отличаются окрасом кожных покровов – это проявление дестабилизирующего отбора. Лягушки, населяющие территорию, полностью затененную или, наоборот, с хорошим доступом света имеют однородный окрас – это проявление стабилизирующего отбора.

Половая форма естественного отбора направлена на формирование вторичных половых признаков, которые помогают выбрать пару для скрещивания. Например, яркий окрас перьев и пение птиц, громкий голос, брачные танцы или выделение пахучих веществ для привлечения противоположной стати у насекомых и другое.

Групповая форма направлена на выживание популяции, а не отдельных особей. Гибель нескольких членов группы ради спасения вида будет оправдана. Так, в стаде диких животных на генетическом уровне закладывается, что жизнь группы важнее собственной. При приближении опасности животное будет издавать громкие звуки, чтобы предупредить сородичей, при этом оно погибнет, но спасет остальных.

Естественный отбор – основная движущая сила эволюции живого мира. Именно благодаря естественному отбору возникло то разнообразие жизни на Земле, которое мы видим.

Суть естественного отбора заключается в том, что особи с благоприятными признаками выживают и продолжают свой род, а особи с неблагоприятными признаками исчезают, освобождая место для существ более сильных и приспособленных.

Следует разграничивать естественный и искусственный отбор, хотя связь между ними очень тесная. Изменчивость организмов как таковая вечна и постоянна, она не зависит от вмешательства человека.

Однако в природных условиях выживают организмы с одним набором признаков, а человек отбирает для себя особей с совсем другим набором; часто такие организмы в природе были бы нежизнеспособны, мало того – многие сочетания признаков, имеющиеся у домашних животных и культурных растений, в природе просто не могут возникнуть.

Яркий пример – домашняя свинья: с трудом передвигающаяся груда мяса и жира, не способная как-либо защитить себя от хищника, стала бы лакомой добычей других животных ещё до того, как достигла бы половой зрелости. Поэты, художники, писатели и многие другие творческие, да и просто «романтичные» люди любят рассуждать о красоте и совершенстве окружающего мира, в частности – живого.

На самом деле подоплёка всей этой красоты достаточно суровая и безжалостная: слабые и неприспособленные к окружающим условиям организмы могут быть гораздо более «красивыми», чем их более успешные конкуренты, однако природа их не щадит и уничтожает, ведь у неё собственные критерии совершенства.

Факторы естественного отбора

Естественный отбор можно назвать результатом действия некоторых простых законов функционирования живых систем. Благодаря этому существование естественного отбора не нуждается в доказательствах – достаточно вспомнить, какие факторы являются его составляющими.

Наследственность и изменчивость. Потомки одних родителей частично наследуют их признаки, а частично имеют собственные сочетания признаков; в соответствии с этим различается их выживаемость и способность к размножению.
Новые пары, способные дать потомство, состоят из самок и самцов, которые смогли выжить и достичь половой зрелости, а значит – обладали подходящими для этого признаками. Эти признаки закрепляются в будущих поколениях.
Организмы производят больше потомков, чем может выжить.

Главное понятие естественного отбора – приспособленность организма к окружающей среде. Целый ряд внешних обстоятельств (климат, наличие пищи и воды, количество конкурирующих особей и т. д.) создаёт условия для выживания одних организмов и исчезновения других. Однако условия также постоянно меняются, и признаки, которые в одно время являлись «сильными» и обеспечивали выживаемость, в другое время могут оказаться «слабыми», и наоборот.

эра динозавров фото

Иллюстрацией может служить вымирание динозавров и приход им на смену млекопитающих. Первые млекопитающие и их непосредственные предки – звероящеры – существовали и в мезозое, однако они были малочисленны, занимали очень ограниченные экологические ниши и не могли конкурировать с гигантскими рептилиями.

Глобальное похолодание было убийственным для пресмыкающихся, не имевших механизмов терморегуляции и сохранения тепла. Такие механизмы (теплокровность, шерстяной покров и др.) имелись у млекопитающих, и один этот признак в итоге стал определяющим: именно они оказались наиболее приспособленными к новому климату животными, и это обеспечило их последующее господство.

Формы естественного отбора

Естественный отбор, таким образом, проявляется в выделении определённых наборов признаков, обладатели которых имеют большую вероятность выживания. Выделение таких признаков может производиться по-разному, что и определило разные формы естественного отбора.

Движущий отбор;
Стабилизирующий отбор;
Дизруптивный (разрывающий) отбор;
Половой отбор.

Движущий естественный отбор выделяет признаки, отклоняющиеся от среднего значения в определённом направлении. Например, в ХХ веке в городских районах существенно выросло количество бабочек, окрашенных в тёмный цвет. Это произошло вследствие промышленных выбросов, которые окрашивали окружающие объекты (деревья, стены и др.) в чёрный цвет; на потемневшем фоне бабочки со среднестатистической, более светлой, окраской становились более заметны, из-за чего хищникам легко было поймать их; обладатели же тёмной окраски крыльев могли успешно маскироваться.

Как видим, отклонения в противоположном направлении при движущем отборе не допускаются: так, слишком светлые бабочки на тёмном фоне стали бы ещё более заметными. Движущий отбор объясняет, почему у неродственных животных формируются похожие признаки. Так, киты и дельфины относятся к парнокопытным (точнее, составляют с ними единую группу); тюлени и моржи – животные отряда хищных, близкие родственники собак, кошек и медведей; пингвины – вообще птицы. Однако все эти группы неродственных животных, попав в схожие условия, обзавелись похожими признаками – обтекаемой формой тела, ластами и др. Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор отдаёт предпочтение особям со средними показателями. Примеров такого отбора очень много. Достаточно указать, например, что для выживания популяции необходимы особи со средней плодовитостью. В самом деле, малое количество потомства будет иметь мало шансов на то, что какой-то из детёнышей сам достигнет половой зрелости; слишком большое количество потомков создаёт трудности в плане ухода и кормления, из-за чего детёныши вырастают недоразвитыми и тоже имеют мало шансов достичь взрослого состояния.

Во время природных катаклизмов, приводящих к гибели больших масс животных, часто выживают лишь особи со средними размерами тела и органов (конечностей, крыльев).

Создаёт условия для выживания организмов, имеющих крайние значения какого-либо признака во всех направлениях, а особи со средними показателями вымирают. В результате популяция может стать неоднородной по фенотипу (внешнему облику её представителей) и генотипу, другой вариант – одновременное образование большого количества новых родственных видов.

В качестве примера можно привести многие полевые растения, обитающие на сенокосных лугах. Период цветения и плодоношения изначально приходится у них на всё лето, однако в указанных местах выживают и дают потомство лишь те особи, которые цветут и дают плоды либо в начале лета (до сенокоса), либо в самом конце (после сенокоса). Результатом становится образование двух разновидностей одного растения, которые существенно отличаются периодом цветения, а это может повлечь за собой и другие изменения.

Половой отбор – отдельная форма естественного отбора, ориентированная на успех в размножении. Привлекательность для противоположного пола является фактором, который не менее важен для организма, чем личное выживание. В ряде случаев привлекательность более важна, чем способность к выживанию; ряд учёных рассматривает половой отбор как «баг», возникшую естественным путём ошибку в эволюционном процессе. Например, у птиц самка часто выбирает себе партнёра с более ярким оперением и выразительным внешним видом; эти же признаки делают самца слишком заметным для хищников, из-за чего выживаемость вида снижается.

Почему самки рассуждают подобным образом – науке окончательно не ясно до сих пор. По одной из гипотез, самка выбирает такого партнёра потому, что при всех своих проигрышных показателях (яркое оперение) он смог выжить и достичь взрослого состояния, следовательно – он, по мнению самки, имеет какие-то другие признаки, способствующие высокой выживаемости.

Теория естественного отбора

Разрозненные знания об эволюционном процессе человечество имело в древности. Люди на всём протяжении своей истории пользовались приёмами искусственного отбора для выведения новых пород и сортов, для заключения браков (особенно уделяли этому внимание знатные семьи, в том числе королевские, княжеские, царские). Возможно, они имели и какое-то представление о подобном процессе, протекающем в природных условиях без человеческого участия. Однако вплоть до XIX века не существовало научной теории, которая могла бы собрать воедино эти разрозненные представления и догадки и доказать существование отбора.

Такой теорией в результате стала дарвиновская, хотя изменчивость организмов и их взаимоотношения с окружающей средой изучали и его предшественники. Одним из первых исследователей естественного отбора стал дед Чарлза Дарвина Эразм – видный английский учёный XVIII столетия. Он, пожалуй, первым высказал мысль, что лучше приспособленные к жизни особи имеют большую вероятность выживания, лучше питаются и лучше размножаются, улучшая показатели своих потомков.

Однако самым известным исследователем этой проблемы до Дарвина является Жан Батист Ламарк. Однако предшественники Чарлза Дарвина не нашли понимания у современников. Отчасти это было связано с тем, что их умозрительные теории не имели экспериментальных доказательств. Многие другие учёные, включая и Жоржа Кювье, придерживались прежней концепции о неизменности живых существ и их сотворении Богом. Сходство между организмами только подтверждало для них концепцию божественного сотворения. Да и сам Чарлз Дарвин долго не решался опубликовать свой главный труд, поскольку некоторые наблюдения, на первый взгляд, опровергали его стройную теорию.

Камнем преткновения стала «проблема муравьёв». Муравьиная семья может состоять из миллионов особей, однако почти все они – бесполая рабочая каста, которая не способна к размножению. Казалось бы, это идёт вразрез с идеей того, что каждый организм стремится выжить, дать потомство, закрепить в нём приобретённые сильные признаки – и так до бесконечности.

Выход был найден на уровне сообществ, популяций, видов и даже семейств: естественный отбор стремится к выживанию не каждого организма в отдельности, а некоего сообщества организмов. Это ясно на примере тех же муравьёв: рабочие особи сами не приносят потомства, но способствуют безопасному размножению плодящих самок и самцов и сохранению их потомства. Если все до единого муравьи в семье будут способны размножаться, то муравейник быстро погибнет – некому станет защищать сообщество и добывать пищу, и все рождённые потомки будут недоразвитыми и незащищёнными.

Дальнейшие исследования показали, что это правило действует в отношении абсолютно всех общественных животных, в том числе и людей. Успех в распространении популяции возможен только в том случае, если в сообществе (семье, стае) будет лишь некоторое количество размножающихся пар и огромное количество «рабочих» особей, не участвующих в размножении и занимающихся другими важными «профессиями». В этом случае отбор направлен не на количество потомков, а на их качество.

«Проблема муравьёв» имеет различные варианты реализации. Если в муравьиной семье рабочие особи уже рождаются бесполыми, то в стае голых землекопов (африканский грызун, ведущий подземный образ жизни) все особи рождаются полноценными, однако впоследствии самка, ставшая королевой, запугивает остальных самок; от страха у них выделяются гормоны, препятствующие половому размножению.

Значение естественного отбора

Естественный отбор направлен на выживание наиболее приспособленных организмов, но что это даёт? Во-первых, это обеспечивает, так сказать, самосохранение «живой массы» в её борьбе с неживой природой: ведь изначальными факторами изменчивости живых организмов являются именно изменения в неживой природе.

Во-вторых, естественный отбор способствует распространению живых организмов и освоению ими новых жизненных пространств. Например, появились растения (в том числе цветковые), способные жить при отсутствии солнечного света и плодородной почвы; естественный отбор в глубокой древности вывел водных обитателей на сушу, а в неглубокой древности заставил сухопутных млекопитающих освоить морские глубины; естественный отбор, в частности, способствовал развитию человеческого интеллекта, благодаря которому люди смогли выйти в космическое пространство.

Важно понимать, что механизмы естественного отбора действуют лишь в определённой внешней среде. При резком изменении условий они перестают действовать вовсе. Дронты, огромные нелетающие голуби, были идеально приспособлены к жизни на острове Маврикий, однако при встрече с человеком в XVII веке все они оказались беззащитны. Без особого труда моряки и охотники истребили грузных, малоподвижных и абсолютно не агрессивных птиц.

Дилетанты нередко принижают возможности естественного отбора, поскольку обращают внимание лишь на ограниченные признаки живых организмов: силу, ловкость, выносливость, быстроту передвижения, половой инстинкт. В действительности живые организмы имеют тысячи различных признаков, и может наступить момент, когда даже самый незначительный из них станет определяющим.

Так, первые люди в физическом плане были одними из самых нежизнеспособных организмов на Земле, сильно уступая в показателях даже своим ближайшим родичам; человеческий род смог выжить лишь благодаря бурному развитию интеллекта, но этот же интеллект сделал человека, ни много ни мало, «царём природы». Тем не менее, механизмы естественного отбора могут давать сбои или обнаруживать ошибки. Мы это видели на примере полового отбора.

Другой пример – шерстокрылы. Эти животные, являющиеся дальними родственниками приматов, в процессе эволюции обрели «крылья», состоящие из кожных перепонок. «Крылья» не обеспечивают настоящий полёт – шерстокрылы могут только планировать, перепрыгивая с дерева на дерево; кроме того, они существенно ограничивают подвижность этих животных – шерстокрылы с большим трудом передвигаются на ногах, поэтому на земле они оказываются абсолютно беспомощными и уязвимыми.

Ошибкой эволюции некоторые считают и «чрезмерное» развитие интеллекта у человека; с развитием технологических новшеств человек становился всё более слабым в физическом плане и оторванным от природы, так что современные люди, судя по всему, вообще не способны выживать в диком мире.

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях окружающей среды. При нем получают преимущества особи с каким-либо отклонением признака от того значения, которое характерно для большинства особей, т. е. от средней величины. Размножаясь, особи с отклонение признака от прежнего среднего значения, сами становятся большинством и носителями нового среднего значения. Таким образом признак изменяется под действием изменяющейся окружающей среды.

Примером движущего отбора является изменение цвета бабочки березовой пяденицы с преимущественно белого на преимущественно черный в Англии в XVIII-XIX вв. В это время там происходило бурное развитие производств, использовался уголь, и в атмосферу выбрасывалось много сажи. Она оседала на деревьях, в том числе березах, из-за чего их стволы становились черными. Березовые пяденицы являются пищей для птиц. Окраска бабочек позволяет им маскироваться, сидя на деревьях. Однако белые бабочки стали заметны и чаще склевывались птицами. В то время как черные бабочки стали менее заметными, выживали и оставляли потомство. Через некоторое время вся популяция бабочек-пядениц стала преимущественно черной. Таким образом, пока березы были белыми действовал стабилизирующий отбор, уничтожавший отклонения от нормы (черных бабочек). Но как только условия изменились, преимущество получил отклоняющийся от нормы признак, что обусловило изменение всей популяции.

Другим примером движущей формы естественного отбора является возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. В популяциях насекомых почти всегда находятся особи, устойчивые к тому или иному яду. После гибели основной массы особей популяции, они размножаются, в результате чего вся популяция становится устойчивой к конкретному яду.

У насекомых, обитающих в ветреных районах, редуцируются крылья. Так как иначе их бы уносило ветром. Их оказавшиеся в таком местообитании крылатые предки гибли. Однако среди них были короткокрылые, которые выживали. Они оставляли потомство, которое постепенно все стало преимущественно бескрылым.

У предков жирафа были более короткие шеи. Однако в местах с длительными засухами и недостаточностью листьев в нижней части крон деревьев преимущество получали особи с более длинными шеями, они могли дотянуться до высокорасположенных листьев. Такие животные выживали и давали потомство. Постепенно вся популяция стала состоять из особей с длинными шеями.

Формы естественного отбора

Интенсивность давления отбора - его количественная характеристика, направление естественного отбора определяет качественное его влияние на эволюцию. В зависимости от направления выделяют разные формы естественного отбора.

Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной - влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущая форма естественного отбора

Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.

Латимерия. Фото: sybarite48

Рис. 24. Выше приведены 4 вида реликтовых форм

Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исключительно редко.

Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивость патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители.

Стабилизирующий отбор

Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая рыба-латимерия существуют почти без изменения миллионы лет (рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в природе постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное крупнейшим эволюционистом И. И. Шмальгаузеном.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Известно многэ примеров стабилизирующего отбора.

Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, «нормальными», крыльями оказались более выносливыми.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека. Известно, что нарушения по самым мелким 21-22-й парам хромосом ведут к тягчайшему наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйцеклеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров.

Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды- Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Дестабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Разрывающий (дизруптивный) отбор

Для многих популяций характерен полиморфизм - существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название разрывающего или дизруптив-ного. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.

Стабилизирующий Движущий Дизруптивный

Рис. 25. Схема действия разных форм отбора

Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей коровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (рис. 25).

Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль «сита» или «могильщика», устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Как уже указывалось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 555 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Формы естественного отбора

И.И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора:

Стабилизирующий - направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии.
2. Движущий - приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивний (разрывающий) - отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.

Любая форма отбора действует не случайно, а проходит через сохранение и нагромождение полезных признаков. Отбор происходит успешно в том случае, когда больший спектр изменчивости и более разнообразные генотипы видов.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:

t =1/q2 – 1/q1

Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (поколений)

Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака.

Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Примечания

, с. 43-47
, p. 251-252
Orr HA Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat Rev Genet . - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
Haldane J The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters // Evolution . - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26}. - DOI :10.2307/2408842
, Глава 14
Andersson M, Simmons L Sexual selection and mate choice // Trends Ecol Evol . - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A The sexual selection continuum // Proc Biol Sci . - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young // Nature . - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9
Mayr E The objects of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci . - 1998. - Т. 353. - С. 307–14.
Maynard Smith J The units of selection // Novartis Found. Symp . - 1998. - Т. 213. - С. 211–217.
Gould SJ, Lloyd EA Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A . - 1999. - Т. 96. - № 21. - С. 11904–11909.
Этология. Ру: Моральное животное, 2 часть
Родственный отбор. Эволюция кооперации и альтруизма.

Ссылки

«Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
On the Origin of Species by Charles Darwin – Chapter 4, Natural Selection

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, процесс избирательного выживания и дифференциального размножения организмов, основной движущий фактор их эволюции. Идеи о существовании естественного отбора высказывались с начала 19 века разными английскими натуралистами (в том числе А. Уоллесом). Но только Ч. Дарвин (1842, 1859) оценил его как главный фактор эволюции. По Дарвину, естественный отбор является результатом борьбы за существование; даже незначительные наследуемые различия между особями одного вида могут дать преимущества в этой борьбе, которая обусловлена тенденцией организмов к высокой интенсивности размножения (в геометрической прогрессии) и невозможности сохранения всего потомства вследствие ограниченности природных ресурсов. Гибель подавляющего числа особей в каждом поколении неизбежно ведёт к естественному отбору - «выживанию наиболее приспособленного» к данным условиям. В результате суммирования полезных изменений в течение многих поколений формируются новые адаптации и в конечном счёте возникают новые виды. Рассуждения о действии естественного отбора Дарвин строил преимущественно на обобщении опыта доместикации животных и растений по аналогии с искусственным отбором, подчёркивая, однако, что в отличие от проводимой человеком селекции естественный отбор определяется взаимодействием организмов с условиями окружающей среды и не имеет определённой цели.

Систематическое исследование естественного отбора, расширение и совершенствование методик его изучения началось с конца 19 века. Использование методов биометрии позволило установить статистически значимые различия между выжившими и погибшими организмами при изменении условий среды. Благодаря разработкам Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта и С. С. Четверикова, осуществивших синтез классического дарвинизма и генетики, появилась возможность приступить к экспериментальному изучению генетических основ естественного отбора. Обследованные природные популяции оказались буквально насыщены мутациями, многие из которых становились полезными при изменениях условий существования или при комбинации с другими мутациями. Было установлено, что мутационный процесс и свободное скрещивание (панмиксия) обеспечивают генетическую разнородность популяций и уникальность особей, имеющих разные шансы на выживание; это обусловливает высокую интенсивность и эффективность естественного отбора. Кроме того, стало очевидным, что естественный отбор имеет дело не с единичными признаками, а с целыми организмами и что генетическая сущность естественного отбора заключается в неслучайном (дифференцированном) сохранении в популяции определённых генотипов, избирательно передающихся следующим поколениям. Естественный отбор носит вероятностный характер, действует на основе мутационного процесса и существующего генофонда, влияет на частоту распространения генов и их комбинаций, способствует уменьшению негативного действия мутаций и образованию механизмов защиты от их вредного действия, определяя тем самым темпы и направления эволюции. Под контролем естественного отбора находятся не только разнообразные признаки, но и сами факторы эволюции, например интенсивность и характер мутабельности, аппарат наследственности (отсюда понятие «эволюция эволюции»). При отсутствии же естественного отбора происходит снижение или утрата приспособленности организмов из-за накопления нежелательных мутаций, что проявляется в возрастании генетические груза, в том числе в популяциях современного человека.

Выделяют более 30 форм естественного отбора; ни одна из них не существует в чистом виде, а скорее характеризует тенденцию действия отбора в конкретной экологической ситуации. Так, движущий отбор способствует сохранению определённого отклонения от прежней нормы и приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку всего генофонда популяций, а также генотипов и фенотипов особей. Он может вести к доминированию одной (или нескольких) ранее существовавшей формы над другими. Классическим примером его действия стало преобладание в промышленных районах темноокрашенных форм бабочки берёзовая пяденица, незаметных для птиц на загрязнённых копотью стволах деревьев (до середины 19 века встречалась только светлая форма, имитировавшая пятна лишайников на светлых стволах берёзы). Быстрое привыкание к ядам различных видов насекомых и грызунов, возникновение резистентности микроорганизмов к антибиотикам свидетельствуют о том, что давления движущего отбора в природных популяциях достаточно для того, чтобы обеспечить быстрый адаптивный ответ на резкие изменения среды. Как правило, селекция по одному признаку влечёт за собой целый ряд преобразований. Например, длительный отбор на содержание белка или масла в зёрнах кукурузы сопровождается изменениями форм зёрен, размеров початков, их расположения над уровнем почвы и др.

Результатом действия движущего отбора в филогенезе крупных таксонов является ортоселекция, примером которой служит установленная В. О. Ковалевским направленная эволюция конечности предков лошади (от пятипалости к однопалости), протекавшая миллионы лет и обеспечившая увеличение скорости и экономичности бега.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор благоприятствует сохранению крайних отклонений и ведёт к увеличению полиморфизма. Он проявляется в тех случаях, когда ни одна из внутривидовых форм с разными генотипами не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории; при этом прежде всего элиминируются особи со средним или промежуточным характером признаков. Ещё в начале 20 века российский ботаник Н. В. Цингер показал, что большой погремок (Alectoroleophus major), цветущий и плодоносящий на некошеных лугах в течение всего лета, на скашиваемых лугах образует две расы: ранневесеннюю, успевающую принести семена до начала покоса, и позднеосеннюю - низкие растения, не повреждаемые при покосе, а затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала морозов. Другим примером полиморфизма служит различие в окраске раковин у земляной улитки (Capacea nemoralis), являющейся кормом для птиц: в густых буковых лесах, где в течение всего года сохраняется подстилка из красно-бурого опада, обычны особи с коричневой и розовой окраской; на лугах с жёлтой подстилкой преобладают улитки с жёлтой окраской. В смешанных же лиственных лесах, где характер фона меняется с наступлением нового сезона, ранней весной доминируют улитки с бурой и розовой окраской, а летом - с жёлтой. Дарвиновы вьюрки (Geospizinae) на островах Галапагос (классический пример адаптивной радиации) - конечный результат длительного дизруптивного отбора, приведшего к образованию десятков близкородственных видов.

Если указанные формы естественного отбора приводят к изменению и фенотипической, и генетической структуры популяций, то впервые описанный И. И. Шмалъгаузеном (1938) стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение геномы особей, наиболее отклоняющихся от этой нормы. Он направлен на поддержание и повышение устойчивости в популяции среднего, ранее сложившегося фенотипа. Известно, например, что во время снежных бурь выживают птицы, которые по многим признакам (длина крыла, клюва, масса тела и т.д.) приближаются к средней норме, а отклонившиеся от этой нормы особи погибают. Размеры и форма цветков у растений, опыляемых насекомыми, более устойчивы, чем у растений, опыляемых ветром, что обусловлено сопряжённой эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся от нормы форм (например, шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, а хоботок бабочки не касается слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком). Благодаря стабилизирующему отбору при внешнем неизменном фенотипе могут идти существенные генетические изменения, обеспечивающие независимость развития адаптаций от колеблющихся условий среды. Одним из результатов действия стабилизирующего отбора можно считать «биохимическую универсальность» жизни на Земле.

Дестабилизирующий отбор (название предложено Д. К. Беляевым, 1970) ведёт к резкому нарушению систем регуляции онтогенеза, вскрытию мобилизационного резерва и росту фенотипической изменчивости при интенсивном отборе в каком-либо определённом направлении. Например, отбор на снижение агрессивности хищных зверей в неволе через перестройку нейрогуморальной системы ведёт к дестабилизации цикла размножения, сдвигам в сроках линьки, изменениям в положении хвоста, ушей, в окраске и др.

Обнаружены гены, которые могут быть летальными или снижать жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном, напротив, повышать экологическую пластичность и другие показатели. В этом случае можно говорить о так называемом сбалансированном отборе, обеспечивающем поддержание генетического разнообразия с определённым соотношением частот аллелей. Примером его действия может служить повышение устойчивости у больных серповидно-клеточной анемией (гетерозиготных по гену гемоглобина S) к заражению различными штаммами малярийного плазмодия (смотри Гемоглобины).

Важным шагом в преодолении стремления все признаки организмов объяснять действием естественного отбора стала концепция нейтральной эволюции, согласно которой часть изменений на уровне белков и нуклеиновых кислот происходит путём фиксации адаптивно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Возможен отбор видов, возникающих в периферийных популяциях «внезапно» с геохронологической точки зрения. Ещё раньше было доказано, что катастрофический отбор, при котором в период резких изменений среды выживает небольшое число особей и даже единственный организм, может стать основой формирования нового вида за счёт хромосомной перестройки и смены экологической ниши. Так, образование ксерофитного, эндемичного вида Clarkia lingulata в горах Сьерра-Невада в Калифорнии объясняют сильной засухой, вызвавшей массовую гибель растений, принявшую катастрофический характер в периферийных популяциях.

Естественный отбор, затрагивающий вторичные половые признаки особей, называют половым (например, яркая брачная окраска самцов у многих видов рыб и птиц, зазывающие крики, специфические запахи, сильно развитые орудия для турнирного боя у млекопитающих). Эти признаки полезны, так как повышают возможность участия их носителей в воспроизведении потомства. В половом отборе наибольшую активность проявляют самцы, что выгодно для вида в целом, т.к. самки остаются в большей безопасности в период размножения.

Выделяют также групповой отбор, способствующий сохранению признаков, полезных семье, стае, колонии. Его частным случаем у колониальных насекомых является отбор сородичей, при котором стерильные касты (рабочие, солдаты и др.) обеспечивают (нередко ценой собственной жизни) выживание плодовитых особей (маток) и личинок и тем самым сохранение всей колонии. Альтруистическое поведение родителей, притворяющихся ранеными, чтобы увести хищника от своих детей, грозит гибелью имитатору, но в целом повышает шансы на выживание его потомства.

Хотя представления о ведущей роли естественного отбора в эволюции получили подтверждение во множестве экспериментов, до сих пор они подвергаются критике, исходящей из представления о невозможности образования организмов в результате случайной комбинации мутаций. При этом игнорируется тот факт, что каждый акт естественного отбора совершается на базе предыдущих результатов его же действия, которые, в свою очередь, предопределяют формы, интенсивность и направления естественного отбора, а значит, пути и закономерности эволюции.

Лит.: Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М., 1970; Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978; Wilson D. S. The natural selection of populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной теории в СССР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л., 1984; Ратнер В. А. Краткий очерк теории молекулярной эволюции. Новосиб., 1992; Докинз Р. Эгоистичный генерал М., 1993; Sober Е. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвин Ч. Происхождение видов... 2-е изд. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes and the origin of species. Princeton, 2004; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 5-е изд. М., 2004; Северцов А. С. Теория эволюции. М., 2005; Колчинский Э. И. Э. Майр и современный эволюционный синтез. М., 2006.