ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

1.План строения хрящевых тканей

2.Характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества

3.Развитие хрящевых тканей

4.Строение хряща

5.Регенерация хряща

СПИСОК СЛАЙДОВ

1.Гликозаминогликаны в межклеточном веществе гиалинового хряща 570

2.Гиалиновый хрящ 559

3.Гиалиновый хрящ 571

4.Эластический хрящ 563

5.Волокнистый хрящ 566

6.Межклеточное вещество гиалинового хряща 560

7.Волокна гиалинового хряща 561

8.Основное вещество суставного хряща 562

9.Эластический хрящ 564

10.Гиалиновый хрящ с надхрящницей 572

11.Волокна эластического хряща 565

12.Эластический хрящ 564

13.Эндохондральная костная ткань 1058

14.Волокнистый хрящ 574

15.Эластический хрящ (схема) 545

Хрящевые ткани входят в состав воздухоносных путей, суставов, межпозвоночных дисков, а также на определенных этапах эмбриогенеза образуют скелет плода.

Хрящевые ткани состоят из клеточных элементов и межклеточного вещества. Среди клеточных элементов хрящевой ткани различают хондроциты и хондробласты. Межклеточное вещество (хондромукоид или хрящевой матрикс) хрящевой ткани включает в себя волокна и аморфное или основное вещество. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Хрящевая ткань характеризуется рядом специфических признаков . Прежде всего, хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, в силу чего питание осуществляется путем диффузии питательных веществ и газов из сосудов надхрящницы через матрикс. Для хрящевой ткани характерен сравнительно низкий уровень метаболических процессов. Хрящевая ткань способна к непрерывному росту: она может увеличиваться в объеме за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его. Наконец, хрящевая ткань обладает прочностью и эластичностью, т.е. способна к обратимой деформации.

Гиалиновая хрящевая ткань локализуется в ребрах, суставных поверхностях кости, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновая хрящевая ткань формирует скелет. Эта ткань имеет вид матового стекла и обладает выраженной упругой консистенцией (при сжатии быстро принимает прежнюю форму).

Гистогенез хрящевой ткани (на примере гиалиновой хрящевой ткани) начинается с образования хондрогенного островка из клеток мезенхимы. При этом, клетки мезенхимы в области будущей хрящевой ткани интенсивно размножаются, утрачивают отростки, округляются и увеличиваются в размерах. В результате этого формируются плотные скопления клеточных элементов, которые получили название хондрогенных островков. В составе хондрогенных островков содержатся стволовые клетки, которые увеличиваются в размерах, в них интенсивно развивается синтетический аппарат (аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, многочисленные рибосомы и полисомы), ядро становится также крупным и светлым. Эти клетки – прехондробласты и хондробласты. Образовавшиеся хондробласты начинают секретировать коллаген 2 типа, который придает матриксу оксифилию. Позже хондробласты начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками, которые придают матриксу базофилию. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, лежащие в отдельных мелких полостях (лакунах). Постепенно хондробласты замуровываются в продукт своей жизнедеятельности, их синтетическая активность, при этом, существенно снижается и они превращаются в клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондроциты некоторое время сохраняют способность к пролиферации и вновь образующиеся клетки остаются в одной полости (лакуне). Такие группы хондроцитов, лежащие в одной полости, получили название изогенных групп. За счет увеличения количества клеток происходит увеличение массы хрящевой ткани изнутри, что называетсяинтерстициальным ростом . За счет окружающей мезенхимы постепенно формируется соединительнотканная оболочка – надхрящница.

Большая часть встречающихся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в результате чего формируется анатомическое образование – хрящ. Исключение составляют суставные поверхности костей, которые обращены в полость сустава: они лишены надхрящницы.

Внадхрящнице выделяют два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и называется фиброзным. Этот слой выполняет защитную функцию: он защищает хрящевую ткань от механических повреждений. Внутренний слой надхрящницы построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, он содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому этот слой называется часто сосудистым. Кроме того, во внутреннем слое располагаются хондрогенные (камбиальные) клетки, прехондробласты, хондроблас

ты. За счет этого слоя происходит регенерация хряща. Таким образом, надхрящни

ца выполняет защитную, трофическую и регенераторную функции. Кроме того, надхрящница играет роль карсета, ограничивающего изменения формы хряща. Наконец, надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща, который осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые и новые массы хрящевых клеток и матрикса. Способность к аппозиционому росту проявляется лишь у эмбриона и детей. У взрослого человека эта функция сохраняется в латентном состоянии и реализуется лишь при повреждении хряща.

Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияния на пролиферацию, дифферецировку и биосинтетическую активность его клеток. Наиболее выраженное влияние на процессы роста хряща оказывают гормоны и факторы роста. Так, установлено, что стимулирующим действием обладают соматотропный гормон гипофиза, гормоны щитовидной железы, андрогены, эпидермальный фактор роста и фактор роста фибробластов. Ингибирующее влияние оказывают на процессы роста хряща кортикостероиды и эстрогены.

Стволовые клетки хрящевой ткани (хондрогенные) характеризуются округлой формой, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органоиды развиты в них слабо. В полустволовых (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, канальцев эндоплазматической сети. В этих клетках уменьшается ядерно-цитоплазматической отношение и клетки приобретают удлиненную форму. Стволовые и полустволовые клетки проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты.Хондробласты – это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества. Они являются потомками стволовых и полустволовых клеток. В них очень хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В цитоплазме содержится много РНК, что обусловливает базофилию. Эти клетки обеспечивают аппозиционный рост хряща. В процессе развития хряща эти клетки превращаются в хондроциты. Хондроциты являются основной популяцией клеток хрящевой ткани. В зависимости от степени дифференцировки они бывают округлой, овальной или полигональной формы. По степени зрелости различают хондроциты 1,2 и 3 типа. Хондроциты 1 типа (молодые хондроциты) характеризуются относительно высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, в них много митохондрий, свободных рибосом и хорощо развит аппарат Гольджи. В этих клетках встречаются достаточно часто митозы. Они являются источником образования изогенных групп.Эти клетки преобладают в молодых хрящах.Хондроциты 2 типа отличаются снижением ядерно-цитолазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.Хондроциты 3 типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, хорошо развитым органоидным аппаратом. В них сохраняется синтез белка, резко снижается синтез гликозаминогликанов.

В поверхностном слое хрящевой ткани, лежащем под надхрящницей, располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. Эти клетки лежат поодиночке и окружены гомогенным оксифильным матриксом. Это зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую или овальную форму. В силу того, что их секреторная активность снижается, образовавшиеся при делении клетки далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 4-х и более клеток. Матрикс приобретает базофилию. Эта зона зрелого хряща. Установлено, что хондроциты секретируют какое-то вещество, которое специфически тормозит проникновение в ткань кровеносных сосудов: сосуды прорастают хрящевую ткань только тогда, когда хондроциты отмирают, т.е. васкуляризация предшествует образованию кости. При введении этого вещества в опухоль, клетки теряют источник питания и гибнут.

Таким образом, дифферон хондроцита включает в себя хондрогенные (стволовые) клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, молодые хондроциты и зрелые хондроциты.

Хрящевой матрикс (хондромукоид) содержит 70-80% воды, что позволяет различным веществам из сосудов диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Кроме того, в состав матрикса входят неорганические соединения, в том числе протеогликаны, и белки, в том числе коллаген 1 и 2 типа. На долю неорганических соединений приходится около 5 – 10%, а на долю органических соединений - до 20 – 25% .

Хрящевой матрикс гиалинового хряща представлен хондрииновыми волокнами и аморфным веществом. Хондрииновые волокна более тонкие, чем коллагеновые волокна, и построены из коллагена 2 типа. Эти волокна окружают изогенные группы, предохраняя их от механического давления. Участки хрящевого матрикса, расположенные вокруг изогенных групп, получили название территориальных участков межклеточого вещества . В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. При обычной окраске хондрииновые волокна в гиалиновой хрящевой ткани не видны, так как они имеют такой же коэффициент преломления, что и аморфное вещество. Пространство между волокнами заполнено гликозаминогликанами (протеогликанами). Кроме того, в хондромукоиде содержитсяхондронектин, представляющий собой гликопротеин, обеспечивающий соединение клеток между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Высокое содержание гликозаминогликанов (гидрофильных протеогликанов) обусловливает высокий уровень гидротации, что существенно облегчает диффузию питательных веществ, газов, солей. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешнаятрансплантация в клинике участков хряща (от одного человека другому). Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь, на возможность замены поврежденного суставного хряща, поскольку поражения суставов относятся к одним из наиболее распространенных заболеваний человека. При трансплантации суставного хряща используют прием аутопластики (пересадка собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллопластики (использование донорской, в частности, трупной ткани). Кроме того, в настоящее время разрабатываются методы тканевой инженерии. Так, уже разработана технология выращивания фрагментов хрящевой ткани в искусственных условиях.

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, что обусловливает снижение гидрофильности. В хрящевых клетках снижается активность ферментов, уменьшается объем всех органоидов. Дистрофически измененные хрящевые клетки резорбируются хондрокластами, напоминающими остеокласты. В аморфном веществе постепенно происходит отложение солей (омеление хряща), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным и ломким.

Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, в некоторых хрящах трахеи). В свежем нефиксированном состоянии эта хрящевая ткань, как правило, желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в межклеточном веществе наряду с хондрииновыми эластических волокон, которые переплетаются и образуют сетчатую структуру. Поэтому эластическая хрящевая ткань называется сетчатой. Периферически расположенные эластические волокна вплетаются в эластический каркас надхрящницы. В эластическом хряще содержание гликогена, липидов и хондроитинсульфатов значительно меньше, чем в гиалиновом. Эластический хрящ никогда не подвергается омелению.

Волокнистая хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, места прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество представлено параллельно расположенными коллагеновыми волокнами, состоящими из коллагена 1 и, в меньшей степени, коллагена 2 типа, постепенно разрыхляющимися и переходящими в гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы, которые нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты волокнистого хряща занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку помимо коллагена 2 типа они секретируют коллаген 1 типа. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все больше похожим на сухожилие. Сдавленные хрящевые клетки, лежащие между коллагеновыми волокнами, постепенно переходят в сухожильные клетки.

Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет прехондробластов и хондробластов надхрящицы. Однако этот процесс протекает очень медленно.

Особенности хрящевой ткани у детей

У новорожденного ребенка хрящевые ткани содержат на фоне зрелых дифференцированных клеточных элементов многочисленные малодифференцированные клетки, в том числе хондробласты и молодые интенсивно размножающиеся хондроциты. После рождения ребенка наблюдается увеличение числа и размеров хрящевых клеток. До конца первого года жизни ребенка встречаются единичные молодые созревающиеся клетки. Межклеточное вещество хрящевой ткани ребенка в период новорожденности характеризуется высоким содержанием несульфатированных гликозаминогликанов. Однако по мере созревания хрящевой ткани к концу первого года жизни наблюдается существенное увеличение сульфатированных гликозаминогликанов и гликопротеидов. Уже у 2-месячного ребенка гистологическая характеристика хрящевой ткани соответствует таковой взрослого человека.

Литература

1.Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Хрящевая ткань \Гистология, 2001.-С.224 – 233

2.Гистология \ под ред.Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.,1997.- С.253 –259

3.Павлова В.Н..и др. Хрящ,1988.- 320с.

Брюхин Геннадий Васильевич (р.20.12.1946)- доктор мед. наук (1993), профессор (1994), академик Международной академии Безопасности и Жизнедеятельности (1998). Окончил лечебный факультет Челябинского государственного медицинского института (1969). Ассистент (1970 - 1985), кандидат мед. наук (1977), доцент (1985), зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии (с 1987г), зам. проректора по учебной работе по контролю за качеством подготовки специалистов, член регионарного диссертационного Совета Челябинского государственного педагогического университета (специальность – физиология).

В 1993 защитил докторскую диссертацию «Влияние хронических поражений гепатобилиарной системы матери на развитие, реактивность и резистентность потомства».

Ученик профессора Калугиной М.А. и профессора Немца М.Г.

Создатель на Южном Урале школы экспериментальной перинатологии. Подготовил 9 кандидатов мед. наук, занимающихся изучением влияния экспериментальных поражений печени матери на становление систем обеспечения жизнеспособности их потомства.

Внес существенный вклад в создание эмбриологического музея кафедры, признанного одним из лучших эмбриологических музеев России.

Сочинения: Основы общей и сравнительной эмбриологии.- Челябинск,1995; Очерки по физиологии антенатального развития человека.-Челябинск,1997; Особенности структурно- функциональной организации тканей и органов детского организма.- Челябинск,1998; Основы общей и клинической цитологии.- Челябинск,2000.

Библиография:

Кафедра гистологии и эмбриологии в кн.: «Жизнь ради жизни», Челябинск,1994, с.109 – 111.

Кафедра гистологии и эмбриологии Челябинской государственной медицинской академии в кн.: Морфологи России в 20 веке, Москва, 2001, с.24 –25.

Волокнистый хрящ (рис. 6-49, 6-49А) присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Надхрящницы нет. Структурно волокнистый хрящ не только занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении. Коллагеновые волокна, формируя пучки, расположены параллельно друг другу. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты - как отдельные, так и образующие изогенные группы. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой. Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами.

Рис. 6-49. Волокнистый хрящ. Хондроциты образуют цепочки между пучками коллагеновых волокон, проходящих в одном направлении.

Рис. 6-49А. Волокнистый хрящ . Цепочки хондроцитов (1) располагаются между пучками коллагеновых волокон (2), ориентированных в одном направлении. Окраска гематоксилином и эозином.

Межпозвонковый диск (рис. 6-48, 6-50). По периферии диска волокнистый хрящ образует концентрические кольца - annulus fibrosus (фиброзное кольцо). Центральная часть диска - студенистое ядро (nucleus pulposus ) - заполнена желеобразной массой. В этот жидкий матрикс погружены т.н. пузыревидные клетки, образующие скопления различной величины и формы. Межпозвонковый диск (в первую очередь студенистое ядро) выступает в роли гидравлического амортизатора. С возрастом волокнистый хрящ фиброзного кольца становится тоньше.

Рис. 6-50. Волокнистый хрящ межпозвонкового диска . Периферическая часть диска образована волокнистым хрящом - фиброзное кольцо (annulus fibrosus ). В жидком матриксе студенистого ядра (nucleus pulposus ) центральной части диска находятся пузыревидные клетки.

63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.

64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.

65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.

66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.

68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.

69.Костные ткани. Классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Регенерация. Возрастные изменения.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

72. Регенерация мышечных тканей.

73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации.

74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна.

76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика.

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.

78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.

79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.

80.Строение чувствительных нервных окончаний.

81.Строение двигательных нервных окончаний.

82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология.

83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция.

84.Олигодендроглия, ее местоположение, развитие и функциональное значение.

88.Парасимпатический отдел нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.

Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.

Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования - хрящи .

Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилинэозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.

Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс . Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом .

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон:

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.

Эластический хрящ

Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани.

Особенности:

в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу;

содержит много воды;

не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).

Волокнистый хрящ

Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый

хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

Не секрет, что спортсмены даже в хорошей физической форме и в сравнительно раннем возрасте часто бросают тренировки из-за травм. Большая доля их проблем - связки. Наиболее слабая их часть - хрящевая ткань. Функции поврежденных суставов, оказывается, можно восстанавливать, если вовремя обратить внимание на проблему и создать подходящие условия для лечения и регенерации их клеток.

Ткани в организме человека

Человеческий организм - это сложная и гибкая система, способная к саморегулированию. Состоит она из различных по строению и выполняемым функциям клеток. В них происходит основной обмен веществ. Вместе с неклеточными структурами они объединены в ткани: эпителиальная, мышечная, нервная, соединительная.

Эпителиальные клетки составляют основу кожного покрова. Они выстилают внутренние полости (брюшную, грудную, верхние дыхательные пути, кишечный тракт). Мышечная ткань дает возможность человеку двигаться. Также она обеспечивает перемещение внутренних сред во всех органах и системах. Мускулатура подразделяется на виды: гладкая (стенки полостных органов и сосудов), сердечная, скелетная (поперечнополосатая). Нервная ткань обеспечивает передачу импульсов от мозга. Некоторые клетки способны расти и размножаться, часть из них способны к регенерации.

Соединительная ткань является внутренней средой организма. Она различна по структуре, строению и свойствам. Из нее состоят прочные кости скелета, жидкие среды: кровь и лимфа. К ней также относится и хрящевая ткань. Функции ее - формирующая, амортизационная, поддерживающая и опорная. Все они играют важную роль и являются необходимыми в сложной системе организма.

строение и функции

Ее характерная черта - рыхлость в расположении клеток. Рассматривая их по отдельности, можно заметить, как четко отделены они друг от друга. Связкой между ними выступает межклеточное вещество - матрикс. Причем у разных видов хрящей оно образовано кроме основного аморфного вещества различными волокнами (эластичными и коллагеновыми). Хотя они имеют общее белковое происхождение, но различаются по свойствам и в зависимости от этого выполняют различные функции.

Все кости организма сформировались из хрящей. Но по мере роста их межклеточное вещество заполнилось кристаллами солей (в основном кальция). В результате кости приобрели прочность и стали частью скелета. Хрящи также выполняют опорные функции. В позвоночнике, находясь между сегментами, они воспринимают постоянные нагрузки (статические и динамические). Ушные раковины, нос, трахея, бронхи - в этих участках ткань играет больше формирующую роль.

Рост и питание хряща осуществляются через надхрящницу. Она в ткани является обязательной частью, кроме суставов. В них между трущимися поверхностями присутствует синовиальная жидкость. Она омывает, смазывает и питает их, отводит продукты обмена.

Структура

В хряще мало клеток, способных к делению, и много пространства вокруг них, заполненного различным по свойствам белковым веществом. Из-за такой особенности процессы регенерации часто в большей мере идут именно в матриксе.

Выделяют два вида клеток ткани: ходнроциты (зрелые) и хондробласты (молодые). Различаются они размерами, местом и способом расположения. Хондроциты имеют округлую форму, и они крупнее. Располагаются парами или в группах до 10 клеток. Хондробласты обычно мельче и находятся в ткани по периферии или же одиночно.

В цитоплазме клеток под оболочкой накапливается вода, имеются включения гликогена. Кислород и питательные вещества поступают в клетки диффузно. Там происходит синтез коллагена и эластина. Они необходимы для формирования межклеточного вещества. От его специфики зависит, какого типа это будет хрящевая ткань. Особенности строения и отличаются от межпозвоночных дисков, в том числе и содержанием коллагена. В в хряще носа межклеточное вещество состоит на 30 % из эластина.

Виды

Как классифицируется Функции ее зависят от преобладания в матриксе специфических волокон. Если в межклеточном веществе больше эластина, то хрящевая ткань будет более пластична. Она почти такая же прочная, но пучки волокон в ней тоньше. Они хорошо выдерживают нагрузки не только на сжатие, но и на растяжение, способны к деформациям без критических последствий. Такие хрящи называют эластическими. Их ткани формируют гортань, ушные раковины, нос.

Если в матриксе вокруг клеток большое содержание коллагена со сложной структурой построения полипептидных цепей, такой хрящ называют гиалиновым. Он чаще всего покрывает внутренние поверхности суставов. Наибольшее количество коллагена сосредоточено в поверхностной зоне. Он играет роль каркаса. Пучки волокон в нем по структуре напоминают трехмерные переплетенные сети спиралевидной формы.

Есть еще одна группа: фиброзные, или волокнистые, хрящи. Они, как и гиалиновые, содержат в межклеточном веществе большое количество коллагена, но он имеет особую структуру. Пучки их волокон не имеют сложного переплетения и расположены вдоль оси наибольших нагрузок. Они более толстые, имеют особую прочность на сжатие, плохо восстанавливаются при деформации. Из такой ткани сформированы межпозвоночные диски, места стыка сухожилий с костями.

Функции

Благодаря особенным биомеханическим свойствам ткань хряща идеально подходит для связывания составляющих опорно-двигательного аппарата. Она способна принимать воздействие сил сжатия и растяжения при движениях, перераспределять их равномерно нагрузке, до некоторой степени поглощать или рассеивать.

Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности. В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках способны продолжительное время нормально выполнять свои функции.

Сухожилия - это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых волокон, но их структура и происхождение другие. органов дыхания, ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом с ними не имеют такой нагрузки.

Особые свойства

В эластических хрящах очень мало сосудов. И это объяснимо, ведь сильная динамическая нагрузка способна их повредить. Как же питается хрящевая соединительная ткань? Функции эти берет на себя межклеточное вещество. В гиалиновом хряще вообще нет сосудов. Их трущиеся поверхности довольно жесткие и плотные. Питание их осуществляется за счет синовиальной жидкости сустава.

В матриксе вода перемещается свободно. Она содержит все необходимые вещества для обменных процессов. Протеогликановые компоненты в хрящах идеально связывают воду. Она как несжимаемая субстанция обеспечивает жесткость и дополнительную амортизацию. При нагрузках вода принимает на себя воздействие, растекается по всему межклеточному пространству и плавно снимает напряжение, препятствуя необратимым критическим деформациям.

Развитие

В теле взрослого человека до 2 % массы приходится на хрящевую ткань. Где она сосредоточена и какие функции выполняет? Хрящевая и костная ткань в эмбриональном периоде не дифференцируется. У зародышей костей нет. Они развиваются из хрящевой ткани и образуются к моменту рождения. Но часть ее так и не окостеневает. Из нее образуются уши, нос, гортань, бронхи. Также она присутствует в суставах рук и ног, сочленениях межпозвоночных дисках, менисках коленей.

Развитие хряща происходит в несколько этапов. Сначала клетки мезенхимы насыщаются водой, округляются, утрачивают отростки и начинают продуцировать вещества для матрикса. После этого происходит их дифференцировка на хондроциты и хондробласты. Первые оказываются плотно окруженными межклеточным веществом. В таком состоянии они могут делиться ограниченное количество раз. После таких процессов образуется изогенная группа. Клетки, оставшиеся на поверхности ткани, становятся хондробластами. В процессе продуцирования веществ матрикса происходит окончательная дифференцировка, формируется структура с отчетливым делением на тонкую кайму и основу ткани.

Возрастные изменения

Функции хрящевой в процессе жизни не меняются. Однако со временем можно заметить признаки старения: ослабевают мышцы и сухожилия суставов, теряется гибкость, беспокоят боли на перемену погоды или при непривычной нагрузке. Такой процесс считается физиологической нормой. К возрасту 30-40 лет симптомы изменений могут в большей или меньшей степени уже начинать причинять неудобства. Старение ткани суставного хряща происходит из-за потери его эластичности. Теряется упругость волокон. Ткань высыхает, разрыхляется.

На гладкой поверхности появляются трещинки, она становится шероховатой. Плавность и легкость скольжения уже невозможна. Поврежденные края разрастаются, в них образуются отложения, в ткани формируются остеофиты. Эластические хрящи стареют с накоплением в межклеточном веществе кальция, но на их функциях (нос, ушные раковины) это почти не отражается.

Нарушение функции хрящевой и костной ткани

Когда и как это может произойти? В большой степени это зависит от того, какую функцию выполняет хрящевая ткань. В межпозвоночных дисках, основная функция которых стабилизирующая и опорная, чаще всего нарушение работы происходит при развитии дистрофических или дегенеративных процессов. Ситуация может привести к смещениям, что, в свою очередь, повлечет сдавливание окружающих тканей. Неизбежен отек, ущемление нервов, сдавливание сосудов.

Чтобы восстановить стабильность, организм пытается бороться с проблемой. Позвонок в месте деформации «подстраивается» под ситуацию, разрастается в виде своеобразных костных выростов (усов). Это также не идет на пользу окружающим тканям: снова отек, ущемление, сжатие. Такая проблема имеет комплексный характер. Нарушения функционирования костно-хрящевого аппарата принято называть остеохондрозом.

Длительное ограничение движения (гипс при травмах) также негативно сказывается на хрящах. Если при чрезмерных нагрузках эластические волокна перерождаются в грубые фиброзные пучки, то при низкой активности хрящи перестают нормально питаться. Синовиальная жидкость плохо перемешивается, хондроциты недополучают питательные вещества, в результате не вырабатывается необходимое количество коллагена и эластина для матрикса.

Вывод напрашивается сам: для нормальной работы суставов хрящи должны получать достаточную нагрузку на растяжение и сжатие. Чтобы это обеспечить, нужно заниматься физическими упражнениями, вести здоровый и активный образ жизни.