Абсолютный рефрактерный период. Рефрактерный период Период абсолютной рефрактерности

После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает временное состояние невозбудимости – рефрактерности. После сокращения сердца очередное сокращение нельзя было вызвать в течении периода, равного десятым долям секунды независимо от амплитуды и длительности раздражающего стимула. В нервных клетках период невозбудимости оказался значительно короче.

При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими электрическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все меньше и меньше. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, второй потенциал действия не генерируется. Период, в течении которого, потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода. Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5 – 2 мс.

После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактерный период. Он характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т.е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток большей величины) 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбудимость повышается до исходного уровня, и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения. В период абсолютной рефрактерности наблюдается повышенная калиевая проводимость за счёт открывания дополнительных калиевых каналов и снижение натриевой проводимости за счёт инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при больших значениях деполяризующего тока не удаётся активировать такое количество натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс. Во время относительного рефрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать воротный механизм натриевых каналов так, что несмотря на большое число открытых калиевых каналов натриевая проводимость увеличивается и вновь возникает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной проводимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инактивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала. Поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.

Далее следует фаза экзальтации – повышенной возбудимости возникающей в результате, наличия следовой деполяризации. В последующем при развитии следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальности – характеризующаяся снижением амплитуды потенциалов действия.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются изменением частоты потенциалов действия. Максимально возможный ритм активности, лимитированный длительностью абсолютной рефрактерной фазы обозначают как лабильность (функциональную подвижность). У нервных волокон лабильность составляет 200 - 400 Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации реакция ткани становится максимальной – развивается оптимум частоты. При попадании последующего стимулирующего импульса на фазу относительной или абсолютной рефрактерности реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, развивается пессимальное торможение.

Одним из самых значительных различий в сексуальной реакции полов является наличие рефрактерного периода в мужском цикле реагирования. Мужчинам обычно нужен какой-то минимум времени после оргазма, прежде чем они почувствуют еще один пик. Большинство женщин не испытывают такой физиологически обусловленной «фазы остановки».

В литературе есть много дискуссий о том, почему только у мужчин есть рефрактерный период. Кажется правдоподобным существование какого-то кратковременного неврологического сдерживающего механизма, который приводится в действие в результате эякуляции. Трое британских ученых провели интересное исследование, которое показало правильность такого мнения (Barfield et al., 1975). Эти исследования доказывают, что некоторые последовательности химических реакций между средней частью мозга и гипоталамусом, участвующие, как было выявлено ранее, в регуляции сна, связаны и с тормозящим эффектом после оргазма у мужчин. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели опыты на крысах и уничтожили у них участок вентральной медиальной петли (ventral medial lemniscus) в их химической цепи. Для сравнения ученые хирургически удалили три другие области в гипоталамусе и в средней части мозга у разных крыс. Последующие наблюдения за сексуальным поведением испытуемых крыс показали, что удаление вентральной медиальной петли оказывает очень сильное влияние на рефрактерный период, сокращая его продолжительность в два раза.

Еще одно исследование на крысах предоставило более детальные данные о том, что мозг участвует в формировании рефрактерного периода у мужчин. В двух исследованиях у крыс были уничтожены большие области под гипоталамусом, что привело к учащению эякуляций у испытуемых животных (Heimer & Larsson, 1964; Lisk, 1966). Еще одно исследование показало, что электрическая стимуляция задней части гипоталамуса может резко уменьшить у крыс интервалы между копуляциями (Caggiula, 1970).

Некоторые специалисты полагают, что ответ на загадку рефрактерного периода кроется в потере семенной жидкости во время оргазма. Но большинство исследователей скептически отнеслись к этой идее, потому что неизвестно, какая субстанция в выделяемом семени может рассматриваться как утечка энергии или как заметное понижение гормонального уровня либо какие-либо другие биохимические объяснения.

Еще одно исследование предполагает, что рефрактерный период у мужчин объясняется эволюцией и ее целями, поскольку конечная цель выживания видов наиболее эффективно достигается, если мужчины испытывают «остановку» после оргазма; а женщины нет. В соответствии с этой теорией женщины получают преимущество и могут продолжать совокупляться не с одним мужчиной. Такая практика увеличивает количество спермы в репродуктивном тракте женщины, и вероятность беременности повышается. Дополнительное количество спермы также ведет к тому, что активно происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей (наиболее быстрых пловцов, долгожителей и т. д.). Доказательства в пользу этой теории слабы, однако сам тезис, тем не менее, провокационный. Какие бы ни были причины, рефрактерный период распространен не только у человеческих представителей мужского пола, но и у самцов буквально всех видов, о которых у нас имеются данные, в том числе у крыс, собак и шимпанзе.

Множественные оргазмы.

Различия между полами возникают еще и в третьей области паттернов сексуального реагирования: в способности испытывать множественные оргазмы (multiple orgasms). Выражаясь техническим языком, термин множественные оргазмы определяет переживание нескольких оргазмов за короткий период времени.

Множественные оргазмы (multiple orgasms). Переживание более чем одного оргазма за короткий период времени.

Хотя у исследователей есть разные мнения о том, какой именно опыт можно считать опытом множественного оргазма, для наших целей мы можем сказать, что если у мужчины или женщины наблюдается два и более сексуальных пика за короткий период времени, то этот человек испытывает множественный оргазм. Тем не менее существует отличие между мужчинами и женщинами, которое данным определением часто затемняется. Для женщины вполне обычно испытывать несколько оргазмов подряд, которые отделены во времени очень короткими интервалами (подчас всего лишь секундами). А вот мужские оргазмы, наоборот, как правило, более разделены во времени.

Какое количество женщин обычно испытывает множественные оргазмы? Кинси (1953) указывал, что приблизительно 14% в его выборке испытуемых женщин обычно переживали множественные оргазмы. В результате опроса читателей журнала «Психология сегодня», проведенного в 1970 году, была выявлена цифра 16% (Athanasiou et al., 1970).Обзоры данных о наших собственных студентах за несколько лет показали, что приблизительно такой же процент женщин испытывает больше одного оргазма во время одного совокупления.

На первый взгляд может показаться, что только ограниченное число женщин обладает способностью испытывать множественные оргазмы. Тем не менее исследования Мастерса и Джонсон показали, что это предположение ошибочно:

«Если способная испытывать регулярные оргазмы женщина соответствующим образом стимулируется в течение короткого периода времени после первого оргазма, она чаще всего может испытать второй, третий, четвертый и даже пятый и шестой оргазмы, прежде чем полностью насытится. В отличие от мужчин, которые, как правило, не в состоянии испытывать больше одного оргазма за короткий период времени, многие женщины, особенно когда стимулируют их клитор, могут регулярно испытывать по пять или шесть полноценных оргазмов в течение всего нескольких минут» (1961, р. 792).

Итак, оказывается, что большинство женщин способны испытывать множественные оргазмы, но, по-видимому, только незначительное число женщин испытывают их на самом деле. Почему существует такой разрыв между способностями и действительным опытом? Ответ заключается в источнике стимуляции. Отчет Кинси, опрос, проведенный журналом «Психология сегодня» и наши собственные опросы студентов, упоминаемые ранее, основаны на данных по показателям оргазма во время пенисно-вагинального совокупления. По ряду причин, в том числе и из-за склонности мужчин останавливаться после собственного оргазма, женщины редко продолжают коитус после первоначального оргазма. Зато, как продемонстрировали некоторые исследователи, мастурбирующие женщины или женщины, находящиеся в сексуальной связи с другими женщинами, гораздо чаще после достижения первоначального оргазма продолжают совокупление или стимуляцию вплоть до получения дополнительных оргазмов (Athanasiou et al., 1970; Masters & Johnson, 1966).

Проводя данную дискуссию, мы вовсе не подразумеваем то, что все женщины должны обязательно испытывать множественные оргазмы. Наоборот, многие женщины могут предпочитать такой сексуальный опыт, когда они переживают один оргазм или вообще не испытывают оргазма. Данные о способностях женщин к множественным оргазмам не нужно интерпретировать таким образом, что женщины «должны» так реагировать. Это может привести к формированию нового непререкаемого сексуального стандарта. Следующие цитаты иллюстрируют тенденцию устанавливать такие стандарты:

«Когда я росла, то считалось, что любая молодая незамужняя женщина, которая получала удовольствие от секса и активно искала сексуальных приключений, - распущенная женщина или женщина с психическими отклонениями. Теперь мне говорят, что я должна испытывать несколько оргазмов каждый раз, когда я занимаюсь любовью, чтобы считаться «нормальной». Как сильно изменились наши представления о нормальном и здоровом - когда мы из пуританских, незаинтересованных людей должны превратиться в невероятное создание, которое несколько раз кончает по сигналу.» (Из авторских архивов)

«Иногда мужчины спрашивают меня, почему я кончаю только один раз. Как будто они хотят, чтобы я это делала для них. По правде говоря, одного оргазма мне вполне достаточно для удовлетворения. Иногда мне приятно, что меня даже не волнует, достигну я оргазма или нет. Все эти акцентирования достижений множественных оргазмов меня действительно охлаждают и вызывают отвращение.» (Из авторских архивов)

Как уже отмечалось раньше, у мужчин множественные оргазмы бывают значительно реже. Множественные оргазмы чаще всего наблюдаются у очень молодых мужчин, а с возрастом частота оргазмов у мужчин снижается. Уже мужчины - студенты колледжа редко испытывают больше одного оргазма во время сексуального совокупления. Тем не менее Алекс Комфорт (Comfort, 1972) утверждает (и мы согласны с этим мнением), что большинство мужчин, вероятно, гораздо более способны на множественные оргазмы, чем они себе это представляют. Многие мужчины на протяжении нескольких лет мастурбации приучились кончать как можно быстрее, чтобы их не заметили. Такой психологический настрой вряд ли поощряет подростка продолжать экспериментирование после наступления первого оргазма. В процессе последующих экспериментов, однако, многие мужчины могут сделать открытия, подобные описанному в приведенном ниже размышлении, принадлежащем мужчине средних лет:

«Мне никогда не приходило в голову, что я могу заниматься любовью после оргазма. В течение 30 лет моей жизни я всегда считал оргазм сигналом окончания полового акта. Наверное, я реагировал так по всем причинам, которые вы указывали на наших занятиях, и еще нескольким, о которых вы ничего не сказали. В тот вечер, когда вы рассказывали о рефрактерном периоде, моя жена пришла вместе со мной. По дороге домой мы обсуждали эту тему, и на следующий день решили поэкспериментировать. Ну, скажу я вам, я был так зол на себя, когда понял, что за все эти годы потерял столько действительно замечательного. Я обнаружил, что могу испытывать больше чем один оргазм за раз, и хотя мне требуется много времени, чтобы снова возбудиться, сам путь к достижению этого состояния доставляет мне огромное удовольствие. Моей жене это тоже нравится!» (Из авторских архивов)

Существуют также данные о том, что некоторые мужчины действительно в состоянии испытывать несколько оргазмов за очень короткий период времени. В одном исследовании 13 мужчин указали, что они могут испытывать ряд оргазмов до эякуляции перед финальным оргазмом с эякуляцией. Большинство этих мужчин указывали, что они испытывают от 3 до 10 оргазмов во время одного занятия сексом. К сожалению, только одного из этих 13 мужчин изучали в лаборатории и его заявления подтвердились физиологическими данными. По-видимому, разгадка этих множественных реакций состояла в том, что эти мужчины имели способность сдерживать эякуляцию, поскольку их окончательный оргазм в серии оргазмов сопровождался эякуляцией и приводил к рефрактерному периоду (Robbins & Jensen, 1978).

Совсем недавно ученые Мэриан Данн и Ян Трост сообщили о результатах интервью с 21 мужчинами в возрасте от 25 до 69 лет, которые утверждали, что они обычно, хотя и не всегда, испытывали множественные оргазмы. В научных целях ученые определили эти множественные оргазмы у мужчин как «два или более оргазма с эякуляцией или без эякуляции либо только с очень ограниченной детумесенцией (detumesence) (потерей эрекции) во время одного полового акта» (1989, р. 379). Сексуальные паттерны испытуемых варьировали. Некоторые мужчины испытывали эякуляцию после первого оргазма, за которым следовали более «сухие» оргазмы. Остальные мужчины сообщали, что они испытывали несколько оргазмов без эякуляции, после которых наступал окончательный оргазм с эякуляцией. А другие мужчины указывали, что их оргазм представлял какой-то вариант этих двух.

Наконец, как показало одно недавнее исследование, задокументированное в лабораторных условиях, один 35-летний мужчина испытал 6 оргазмов, каждый из которых сопровождался эякуляцией, с интервалом в 36 минут между первым и последним оргазмом (Whipple et al., 1998). Участник этого исследования сообщил также, что он испытывал такие множественные оргазмы с эякуляцией с 15 лет.

Эти исследования дают нам множество доказательств того, что некоторые мужчины действительно переживают несколько оргазмов. Если эти данные в конечном итоге подтвердятся и если все больше мужчин узнают о своей способности испытывать множественные оргазмы, то будущие опросы, вероятно, смогут выявить то, что процент мужчин, испытывающих более одного оргазма в течение одного занятия сексом, в отличие от нынешних представлений, приблизится к таким же данным о женщинах.

Вовсе не обязательно, что занятия любовью всегда должны заканчиваться эякуляцией. Многие мужчины могут находить удовольствие в продолжении сексуальной деятельности после оргазма:

«В сексе для меня самое лучшее - это снова заняться любовью после первого оргазма. Мне достаточно легко снова достичь эрекции, хотя я редко повторно испытываю оргазм во время одного и того же полового акта. Во второй раз я могу полностью сконцентрироваться на реакциях партнера и не отвлекаться на собственное все возрастающее возбуждение. Темп второй части обычно неторопливый и расслабленный, и психологически для меня все это очень воодушевляюще.» (Из авторских архивов)

Итак, множественные оргазмы следует рассматривать не в качестве конечной цели, к которой надо стремиться во что бы то ни стало, а скорее как область для новых исследований. Если мужчины и женщины спокойно и без напряжения воспользуются этой открывающейся перед ними возможностью, то они смогут более полно раскрыть свой сексуальный потенциал.

<Вопрос для критического размышления. В целом оказывается, что у женщин больше возможностей достичь оргазма, испытывать оргазм в результате разных способов стимуляции, но и вместе с тем больше проблем с достижением оргазма, чем у мужчин. Какими бы факторами вы могли объяснить такую вариацию в паттерне женского оргазменного реагирования?>

Резюме главы.

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости БМ. Рефрактерность - это слово, в переводе означающее "невпечатлительность". Рефрактерность - это изменение возбудимости при возбуждении. Динамику возбудимости при возбуждении во времени, можно представить в следующем виде:

АРФ – абсолютная рефракторная фаза;

ОРФ - относительная рефракторная фаза;

ФЭ - фаза экзальтации.

На кривой выделено три участка, которые называют фазами.

Развитие возбуждения в начале сопровождается полной утратой возбудимости (S=0). Это состояние называют абсолютной рефрактерной фазой (АРФ). Оно соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны, то есть, переход мембранного потенциала от уровня ПП до пикового значения ПД (до максимального значения) (см. ПД). В течение АРФ, возбудимая мембрана не может генерировать новый ПД, даже, если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем. Природа АРФ состоит в том, что во время деполяризации все потенциал- зависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы (раздражители) не могут вызвать воротные процессы, так как им просто не на что действовать.

АРФ изменяется относительной рефрактерной фазой (ОРФ), в течение которой, возбудимость от 0 возвращается к исходному уровню (S=So). ОРФ совпадает по времени с реполяризацией возбудимой мембраны. В течение этого времени, все большее число потенциалзависимых каналов завершает воротные процессы, с которыми было связано предыдущее возбуждение. При этом, каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого состояния в открытое, под действием очередного стимула. Во время ОРФ пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (до Sо).

За ОРФ следует фаза экзальтации (ФЭ), для которой характерно повышенная возбудимость (S>So). Она, очевидно, связана с изменениями свойств сенсора напряжения во время возбуждения. Предполагается, что за счет конформационных перестроек белковых молекул изменяется их дипольный момент, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения и к сдвигам мембранной разности потенциалов, то есть, критический мембранный потенциал как бы приближается к ПП.

Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равной 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и ), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к БЭГ (к образованию ПД) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка ОДС на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.

Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.

Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:

Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).

Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:

Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно , а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.

Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:

Постоянная длины, то есть, это расстояние, на котороеуменьшается в раз.

Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:

Погонное сопротивление мембраны ();

Сопротивление цитоплазмы (Ом);

Сопротивление межклеточной среды (Ом).

При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной.

Чем больше , тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерно 10-40 их диаметров.

Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление . Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.

Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то на удалении от первичного очага возбуждения возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:

Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно:

В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:

2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.

Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей , быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).

В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов

1 - возбудимый участок;

2 - невозбудимый участок.

Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоление сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем микроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Скорость распределения возбуждения возрастает по мере понижения сопротивления цитоплазмы и емкости клеточной мембраны, так как, сопротивление определяется по формуле:

Длина нервного волокна;

Сечение нервного волокна;

Удельное сопротивление цитоплазмы.

Толстые волокна обладают низким сопротивлением, и, вследствие этого, быстрее проводят возбуждение. Так, в ходе эволюции, некоторые животные приобрели способность к быстрой передаче нервных импульсов, за счет образование в них толстых аксонов, путем слияния многих мелких в одно крупное. Примером служит гигантское нервное волокно кальмара. Его диаметр достигает 1-2 мм, тогда, как обычное нервное волокно имеет диаметр от 1-10 микрон.

Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно ), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.

Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна, кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствует потенциал зависимые ионные каналы. В этой связи, в мякотном нервном волокне, места генерации ПД сосредоточены только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье или активными узлами. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет декрементного распределения электромагнитного поля (движение локальных токов). Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм, но оно сильно зависит от диаметра аксона. Так, например, у животных эта зависимость выражается следующим образом:

Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .

Время проведения возбуждения между соседними активными узлами составляет примерно 5-10 % длительности ПД. В этой связи, сравнительно большой путь (около 1 мм) между следующими друг за другом участками ретрансляции ПД обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса. Необходимо отметить, что локальные токи,

достаточные для регенерации ПД, могут даже протекать через 2-3 последовательно расположенные перехвата Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распределения возбуждения, расположение активных узлов в мякотных аксонах, служит повышением надежности нервных коммуникаций в организме. У гомойотерных животных надежность выше, чем у пойкилотерных (животных с переменной температурой). В без-мякотных аксонах ретрансляция ПД происходит значительно чаще. Там генераторы ПД расположены вдоль всей длины волокна, в непосредственной близости друг от друга (около 1 микрона). Это обусловлено сравнительно низкой скоростью проведения возбуждения по мембранам мышечных и нервных волокон, которые не покрыты миелиновой оболочкой. В отличие от них, миелиновые аксоны за счет малой емкости между участками перехватов Ранвье, приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).

Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерно 10-15 микрон, а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50 % общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.

Рефрактерность. Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости - супернормальности. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани.

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости. Таков смысл свойства рефрактерности. Это слово, в переводе означающее невпечатлительность, ввел в науку Э. Ж. Марей, обнаруживший в 1876 г. угнетение возбудимости миокарда в момент его возбуждения. Позднее рефрактерность была выявлена во всех возбудимых тканях. В1908 г. Н. Е. Введенский установил, что вслед за угнетением наступает некоторое повышение возбудимости возбужденной ткани.

Выделяют три основные стадии рефрактерности, их принято называть фазами:

Развитие возбуждения вначале сопровождается полной утратой возбудимости (е = 0). Это состояние называют абсолютно рефрактерной фазой. Она соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны. В течение абсолютно рефрактерной фазы возбудимая мембрана не может генерировать новый потенциал действия, даже если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем (S„-> оо). Природа абсолютно рефрактерной фазы состоит в том, что во время деполяризации все потенциалзависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы не могут вызвать воротный процесс (им просто не на что действовать).

Относительно рефрактерная фаза – возвращает возбудимость от нуля к исходному уровню (е0). Относительно рефрактерная фаза совпадает с реполяризацией возбудимой мембраны. С течением времени во все большем числе потенциалзависимых ионных каналов завершаются воротные процессы, с которыми было связано предшествующее возбуждение, и каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого в открытое состояние под действием очередного стимула. Вовремя относительно рефрактерной фазы пороги возбуждения постепенно снижаются (S„o

Фаза экзальтации, для которой характерна повышенная возбудимость (е> е0). Она, очевидно, связана с изменением свойств сенсора напряжения во время возбуждения. За счет перестройки конформации белковых молекул изменяются их дипольные моменты, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения к сдвигам мембранного потенциала (критический мембранный потенциал приближается к потенциалу покоя).

Разным возбудимым мембранам присуща неодинаковая продолжительность каждой фазы рефрактерности. Так, в скелетных мышцах АРФ длится в среднем 2,5 мс, ОРФ - около 12 мс, ФЭ - приблизительно 2 мс. Миокард отличается гораздо более продолжительной АРФ - 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений и является необходимым условием жизни. В типичных кардиомиоцитах относительно рефрактерная фаза длится около 50 мс, а в сумме продолжительность абсолютно рефрактерной и относительно рефрактерной фаз примерно равна длительности потенциала действия. Различия в длительности рефракторных фаз обусловлены неодинаковой инерционностью потенциалзависимых ионных каналов. В тех мембранах, где возбуждение обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны и потенциал действия наименее продолжителен (порядка единиц миллисекунд). Если же за возбуждение ответственны кальциевые каналы (например, в гладких мышцах), то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В сарколемме кардиомиоцитов присутствуют и те, и другие каналы, вследствие чего длительность рефрактерных фаз занимает промежуточное значение (сотни миллисекунд).

Рефрактерность.

Рефрактерный период в возбудимых клетках

В фазу деполяризации потенциала действия потенциалзависимые натриевые ионные каналы кратковременно открываются, но затем инактивируются h-ворота. В период инактивации натриевых ионных каналов возбудимые клетки не способны реагировать повышением натриевой проницаемости на повторный стимул. Поэтому во время фазы деполяризации мембрана не может генерировать потенциал действия в ответ на действие пороговых или сверхпороговых раздражителей. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, время которой составляет в нервных волокнах 0,5-1,0 мс, а в скелетных мышечных клетках -в среднем 2 мс. Период абсолютной рефрактерности заканчивается после того, как снижается количество инактивированных натриевых каналов и постепенно увеличивается количество натриевых каналов, находящихся в закрытом состоянии. Происходят эти процессы во время фазы реполяризации, когда уменьшению количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в состоянии инактивации, соответствует период относительной рефрактерности. Период относительной рефрактерности характеризуется тем, что лишь некоторая часть потенциалзависимых натриевых ионных каналов переходит в закрытое состояние, а в силу этого порог возбудимости мембраны клетки имеет более высокие значения, чем в исходном состоянии. Поэтому возбудимые клетки в период относительной рефрактерности могут генерировать потенциалы действия, но при воздействии на них раздражителей сверхпороговой силы. Однако из-за небольшого количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в закрытом состоянии, амплитуда генерируемых при этом потенциалов действия будет меньше, чем в условиях исходной возбудимости нервной или мышечной клетки.

В клетках возбудимых тканей максимальное количество генерируемых потенциалов действия в единицу времени обусловлено двумя факторами: длительностью потенциала действия и длительностью периода абсолютной рефрактерности после каждого импульса. На этом основании в физиологии формулируется современное понятие лабильности: чем меньше период абсолютной рефрактерности при возбуждении возбудимой ткани, тем выше ее функциональная подвижность или лабильность, тем больше в ней генерируется потенциалов действия в единицу времени.

При непрерывной стимуляции нерва электрическим током лабильность нерва зависит от частоты и силы раздражения. В зависимости от частоты и силы раздражения нерва сокращение иннервируемой им мышцы может быть максимальной или минимальной амплитуды. Эти явления были названы соответственно оптимумом и пессимумом (Н. Е. Введенский). Максимальное (оптимально большое) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв в периоде его состояния супернормальной возбудимости после предыдущего потенциала действия. Минимальное (или пессимальное) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв, находящийся в периоде относительной рефрактерности после предыдущего потенциала действия. Поэтому значения оптимальной частоты раздражения нерва всегда меньше, чем значения пессимальной частоты раздражения.

К мерам возбудимости относятся:

Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток точно дозируется - электрический ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия. С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине:

Базисная мера - это реобаза - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато.

Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости :

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).