Хистологична проба от костна тъкан. Скелетни тъкани

Костната тъкан (textus ossei) е специализиран вид съединителна тъкан с висока минерализация на междуклетъчната органична материя, съдържаща около 70% неорганични съединения, главно калциеви фосфати. В костната тъкан са открити над 30 микроелемента (мед, стронций, цинк, барий, магнезий и др.), които играят важна роля в метаболитните процеси в организма.

Органичната материя - матрицата на костната тъкан - е представена главно от протеини от колагенов тип и липиди. В сравнение с хрущяла, той съдържа сравнително малко количество вода, хондроитин сярна киселина, но много лимонена и други киселини, които образуват комплекси с калций, който импрегнира органичната матрица на костта.

По този начин твърдото междуклетъчно вещество на костната тъкан (в сравнение с хрущялната тъкан) придава на костите по-висока здравина и в същото време крехкост.

Органичните и неорганичните компоненти в комбинация помежду си определят механичните свойства на костната тъкан - способността да се противопоставя на разтягане и компресия.

Въпреки високата степен на минерализация, в костните тъкани има постоянно обновяване на съставните им вещества, постоянно разрушаване и създаване, адаптивни пренареждания към променящите се условия на работа. Морфологичните и функционалните свойства на костната тъкан се променят в зависимост от възрастта, физическата активност, хранителните условия, както и под влиянието на дейността на ендокринните жлези, инервацията и други фактори.

Класификация

Съществува два основни типа костна тъкан:

• ретикулофиброзна (грубовлакнеста),
• ламелни.

Тези видове костна тъкан се различават по структурни и физични свойства, които се дължат главно на структурата на междуклетъчното вещество. В грубата фиброзна тъкан колагеновите влакна образуват дебели снопове, движещи се в различни посоки, а в ламеларната тъкан костното вещество (клетки, влакна, матрикс) образуват системи от плочи.

Костната тъкан включва също дентин и цимент на зъба, които са подобни на костната тъкан по отношение на висока степен на минерализация на междуклетъчното вещество и поддържаща, механична функция.

Костни клетки: остеобласти, остеоцити и остеокласти. Всички те се развиват от мезенхима, като хрущялни клетки. По-точно от мезенхимните клетки на склеротома на мезодермата. Въпреки това, остеобластите и остеоцитите са свързани в техния диферон по същия начин като фибробластите и фиброцитите (или хондробластите и ходроцитите). А остеокластите имат различен, хематогенен произход.

Костен диферон и остеохистогенеза

Развитие костната тъкан в ембриона се извършва по два начина:

• 1) директно от мезенхима, - директна остеогенеза;
• 2) от мезенхима на мястото на предварително разработен модел на хрущялна кост - това е индиректна остеогенеза.

Постембрионалното развитие на костната тъкан става по време на нейната физиологична и репаративна регенерация.

В процеса на развитие на костната тъкан се образува костен диферон:

• стволови клетки,
• полустволови клетки (преостеобласти),
• остеобласти (вид фибробласти)
• остеоцити.

Вторият структурен елемент са остеокластите (вид макрофаги), които се развиват от кръвни стволови клетки.

Стволовите и полустволовите остеогенни клетки не са морфологично идентифицирани.

Остеобластите (от гръцки osteon - кост, blastos - зародиш), са млади клетки, които създават костна тъкан. В костите те се намират само в периоста. Те са способни да се размножават. В получената кост остеобластите покриват цялата повърхност на развиващата се костна греда в почти непрекъснат слой.

Формата на остеобластите е различна: кубична, пирамидална или ъглова. Размерът на тялото им е около 15-20 микрона. Ядрото е кръгло или овално, често разположено ексцентрично, съдържа едно или повече нуклеоли. В цитоплазмата на остеобластите, гранулираният ендоплазмен ретикулум, митохондриите и апаратът на Голджи са добре развити. Разкрива значителни количества РНК и висока активност на алкалната фосфатаза.

Остеоцитите (от гръцки osteon - кост, cytus - клетка) са зрели (окончателни) клетки от костна тъкан, които са загубили способността си да се делят. Те имат форма на процес, компактно, сравнително голямо ядро ​​и слабо базофилна цитоплазма. Органелите са слабо развити. Наличието на центриоли в остеоцитите не е установено.

Костните клетки лежат в костни лакуни, които следват контурите на остеоцита. Дължината на кухините варира от 22 до 55 микрона, ширината е от 6 до 14 микрона. Тубулите на костните лакуни са пълни с тъканна течност, анастомозират един с друг и с периваскуларните пространства на съдовете, които влизат вътре в костта. Обменът на вещества между остеоцитите и кръвта се осъществява чрез тъканната течност на тези тубули.

Остеокластите (от гръцки osteon - кост и clastos - фрагментиран) са клетки с хематогенен характер, които могат да разрушат калцирания хрущял и кост. Диаметърът им достига 90 микрона или повече и съдържат от 3 до няколко десетки ядра. Цитоплазмата е слабо базофилна, понякога оксифилна. Остеокластите обикновено са разположени на повърхността на костните пръти. Тази страна на остеокластите, която е в съседство с разрушената повърхност, е богата на цитоплазмени израстъци (гофрирана граница); това е зоната на синтез и секреция на хидролитични ензими. По периферията на остеокластите има зона на плътно прилепване на клетката към костната повърхност, която сякаш запечатва зоната на действие на ензимите. Тази зона на цитоплазмата е лека, съдържа малко органели, с изключение на микрофиламенти, състоящи се от актин.

Периферният слой на цитоплазмата над гофрирания ръб съдържа множество малки везикули и по-големи вакуоли.

Смята се, че остеокластите отделят CO2 в околната среда, а ензимът карбоанхидраза насърчава образуването карбонова киселина(H2CO3) и разтварянето на калциеви съединения. Остеокластът е богат на митохондрии и лизозоми, чиито ензими (колагеназа и други протеази) разграждат колагена и протеогликаните на костния матрикс.

Смята се, че един остеокласти може да унищожи толкова кост, колкото 100 остеобласта създават едновременно. Функциите на остеобластите и остеокластите са взаимосвързани и регулирани от хормони, простагландини, функционално натоварване, витамини и др.

Междуклетъчното вещество (substantia intercellularis) се състои от основно аморфно вещество, импрегнирано с неорганични соли, в което са разположени колагенови влакна, образуващи малки снопчета. Съдържат основно протеин - колаген I и V тип. Влакната могат да имат произволна посока - в ретикулофиброзна костна тъкан, или строго ориентирана посока - в ламеларната костна тъкан.

костна тъкан остеохистогенеза кръвни клетки

Има два вида костна тъкан:

ретикулофиброзна (грубовлакнеста);

ламелни (успоредни влакнести).

V ретикулофибрознакостна тъканснопчетата от колагенови влакна са дебели, извити и произволно подредени. В минерализираното междуклетъчно вещество остеоцитите са произволно разположени в лакуните. ламеларна костна тъканСъстои се от костни плочи, в които колагеновите влакна или техните снопове са разположени успоредно във всяка пластина, но под прав ъгъл спрямо хода на влакната в съседни плочи. Между плочите в празнините са остеоцити, докато техните процеси преминават през тубулите през плочите.

В човешкото тяло костната тъкан е представена почти изключително от ламеларна форма. Ретикулофиброзната костна тъкан се среща само като етап от развитието на някои кости (теменни, фронтални). При възрастни те се намират в областта на закрепване на сухожилията към костите, както и на мястото на вкостенените шевове на черепа (сагитален шев на люспите на челната кост).

При изследване на костната тъкан е необходимо да се разграничат понятията костна тъкан и кост.

3. Косте анатомичен орган, чийто основен структурен компонент е костен. Костта като орган се състои от следните елементи:

костен;

периост;

костен мозък (червен, жълт);

съдове и нерви.

периост (периост)обгражда костната тъкан по периферията (с изключение на ставните повърхности) и има структура, подобна на перихондриума. В периоста са изолирани външният фиброзен и вътрешният клетъчен или камбиален слой. Вътрешният слой съдържа остеобласти и остеокласти. В периоста е локализирана изразена съдова мрежа, от която малки съдове проникват в костната тъкан през перфориращи канали. Червеният костен мозък се счита за независим орган и принадлежи към органите на хематопоезата и имуногенезата.

Костен в оформените кости той е представен само от ламеларна форма, но в различни кости, в различни части на една кост, той има различна структура. В плоските кости и епифизите на тръбните кости костните плочи образуват напречни греди (трабекули)които изграждат гъбестата кост. В диафизата на тръбните кости плочите са съседни една на друга и образуват компактно вещество. Въпреки това, дори в компактно вещество, някои плочи образуват остеони, докато други плочи са често срещани.

Структурата на диафизата на тръбната кост

В напречната част на диафизата на тръбната кост, следващите слоеве:

периост (надкостница);

външният слой от общи или общи плочи;

слой остеони;

вътрешен слой от общи или общи плочи;

вътрешна влакнеста плоча накрайник.

Външни общи плочиразположени под периоста на няколко слоя, но без да образуват пълни пръстени. Остеоцитите са разположени между плочите в празнините. През външните плочи преминават перфориращи канали, през които от периоста в костната тъкан проникват перфориращи влакна и съдове. С помощта на перфориращи съдове в костната тъкан се осигурява трофизъм, а перфориращите влакна свързват периоста с костната тъкан.

Остеонов слойсе състои от два компонента: остеони и пластини за вмъкване между тях. Остеон- е структурна единица от компактното вещество на тръбната кост. Всеки остеон състои се от:

5-20 концентрично наслоени плочи;

остеонов канал, в който преминават съдовете (артериоли, капиляри, венули).

Между канали на съседни остеониима анастомози. Остеоните съставляват по-голямата част от костната тъкан на диафизата на тръбната кост. Те са разположени надлъжно по протежение на тръбната кост, съответно по силовите и гравитационните линии и осигуряват поддържаща функция. Когато посоката на силовите линии се промени в резултат на фрактура или кривина на костите, неносещите остеони се разрушават от остеокласти. Такива остеони обаче не са напълно унищожени и част от костните пластини на остеона по дължината му е запазена, а такива останали части от остеони се наричат ​​остеони. вмъкване на плочи. По време на постнаталната онтогенеза има постоянно преструктуриране на костната тъкан - някои остеони се разрушават (резорбират), други се образуват и следователно между остеоните винаги има инсерционни пластини, като остатъците от предишни остеони.

Вътрешният слойсподелени записиима структура, подобна на външната, но е по-слабо изразена, а в областта на прехода на диафизата към епифизите общите пластини продължават в трабекули.

Endost - тънка съединителнотъканна пластинаоблицоване на кухината на диафизния канал. Слоевете в ендостеума не са ясно изразени, но остеобластите и остеокластите се съдържат сред клетъчните елементи.

4. Развитие на костна тъкан и кости (остеохистогенеза)

Всички видове костна тъкан се развиват от един и същи източник – от мезенхима, но развитието на различните кости не е еднакво. Има два начина остеохистогенеза:

развитие директно от мезенхима - директна остеогенеза;

развитие от мезенхима през стадия на хрущяла - индиректна остеохистогенеза.

През директна остеохистогенезаразвиват се малко количество кости (покривни кости на черепа). В този случай първо се образува ретикулофиброзна костна тъкан, която скоро се срива и се заменя с ламеларна.

Осъществява се директна остеогенеза в етап IV:

I етап на образуване на скелетни острови в мезенхима;

II етап на образуване на остеоидна тъкан - органичен матрикс;

III етап на минерализация (калцификация) на костната тъкан и образуване на ретикулофиброзна костна тъкан;

IV етап на трансформация на ретикулофиброзна костна тъкан в ламеларна костна тъкан.

непряка остеохистогенезазапочва от 2-ия месец на ембриогенезата. Първо, в мезенхима, поради активността на хондробластите, хрущялният модел на бъдещата кост се полага от хиалинова хрущялна тъкан, покрита с перихондриум. След това хрущялната тъкан се заменя с кост, първо в диафизата, а след това в епифизите. Осификацията в диафизата се извършва по два начина: перихондраленили енхондрален.

Първо, в областта на диафизата на хрущялната тъкан на костта, остеобластите се изхвърлят от перихондриума и образуват ретикулофиброзна костна тъкан, която под формата на маншет покрива хрущялната тъкан по периферията. В резултат на това перихондриумът се превръща в периост. Този вид костно образуване се нарича перихондрален. След образуването на костния маншет се нарушава трофиката на дълбоките части на хиалиновия хрущял, в областта на диафизата, в резултат на което тук се отлагат калциеви соли - хрущялът става плитък. След това, под индуктивното влияние на калцирания хрущял, кръвоносните съдове нарастват в тази зона от периоста през дупка в костния маншет, чиято адвентиция съдържа остеокласти и остеобласти. Остеокластите разрушават застоялия хрущял, поради активността на остеобластите, ламеларната костна тъкан се образува под формата на първични остеони, които се характеризират с широк лумен (канал) в центъра и размити граници между плочите. Този метод на образуване на костна тъкан в дълбините на хрущялната тъкан се нарича енхондрален. Едновременно с ендохондралната осификация, грубовлакнестият костен маншет се преструктурира в ламеларна костна тъкан, която изгражда външния слой на общите пластини. В резултат на перихондрална и ендохондрална осификация хрущялната тъкан в областта на диафизата се заменя с костна. В този случай се образува кухина на диафизата, която първо се запълва с червен костен мозък, който след това се променя в жълт костен мозък.

Епифизите на тръбните кости и гъбестите кости се развиват само ендохондрално. Първоначално в дълбоките части на хрущялната тъкан на епифизата се забелязва плиткост. Тогава там проникват съдове с остеобласти и остеобласти и поради тяхната активност хрущялната тъкан се заменя с ламеларна тъкан под формата на трабекули. Периферната част на хрущялната тъкан е запазена под формата на ставен хрущял. Между диафизата и епифизата хрущялната тъкан се запазва за дълго време - метаепифизначиния, поради постоянното възпроизвеждане на клетките на метафизарната плоча, костите растат на дължина. В метафизарната плоча секрет три зони на клетките:

гранична зона;

колонна клетъчна зона;

площ на мехурчетата.

До около 20-годишна възраст метаепифизните плочи намаляват, настъпва синостоза на епифизите и диафизата, след което растежът на костите по дължина спира. В процеса на развитие на костите, поради активността на остеобластите на периоста, костите нарастват по дебелина.

Регенерацията на костите след тяхното увреждане и фрактури се извършва поради активността на остеобластите на периоста. Реорганизацията на костната тъкан се извършва постоянно през цялата онтогенеза - някои остеони или части от тях се разрушават, други се образуват.

Фактори, влияещи върху процеса на остеохистогенеза и състоянието на костната тъкан:

съдържанието на витамини C, D, A. Липсата на витамин C в храната води до нарушаване на синтеза на колагеновите влакна и до разпадане на съществуващите, което се проявява с чупливост и повишена чупливост на костите. Неадекватното образуване на витамин D в кожата води до нарушена калцификация на костната тъкан и е придружено от костна недостатъчност, тяхната гъвкавост (при рахит). Прекомерното съдържание на витамин А активира дейността на остеокластите, което е придружено от костна резорбция;

костната кривина води до развитие на пиезоелектричен ефект, стимулиране на остеласти и костна резорбция;

социални фактори - храна, осветление и други;

фактори заобикаляща среда- екология.

Костната тъкан е основата на мускулно-скелетната система; защитава органите на централната нервна системаи гръдната кухина отлага минерални соли; участва в трофичните, електролитните, метаболитните процеси; стабилизира йонния състав вътрешна среда; в костномозъчната кухина се локализира костният мозък, където се извършва хемопоезата и диференциацията на клетките на имунната система.

В състава на костната тъкан се разграничават клетките и междуклетъчното вещество (матрица). В костната тъкан около 30 ... 35% се падат на клетки и органични съединения, главно протеини и мазнини; минералните компоненти съставляват 65 ... 70% от сухата маса на тъканта.

Костната тъкан се разделя на: остеобласти, остеоцити, остеокласти. В процеса на остеогенеза (от лат. os - кост, genesis - развитие), остеогенните клетки на ранна фазамезенхимните диференциации са локализирани в областите на образуване на костна тъкан: в рехавата фиброзна съединителна тъкан, която покрива външната страна на костта и облицова костномозъчната кухина, както и в централните костни канали с кръвоносни съдове. Остеогенните клетки имат овално ядро, тяхната цитоплазма се оцветява слабо както с основни, така и с киселинни багрила. Остеогенните клетки се диференцират в остеобласти, които осигуряват растеж и ремоделиране на костната тъкан.

Остеобластите (от латински os - кост, blastos - кълнове) са слабо диференцирани клетки, които са камбиални елементи, способни да произвеждат органични елементи от междуклетъчното вещество на костната тъкан (колаген, гликозаминогликани, протеини и др.). По време на ембриогенезата, големи призматични остеобласти се намират на повърхността на появяващи се костни греди и остеогенни острови. В постембрионалния период на развитие остеобластите се откриват във вътрешните слоеве на периоста, както и в областите на регенерация на костната тъкан. Остеобластите съдържат заоблени ядра, множество митохондрии и развит гранулиран ендоплазмен ретикулум, който определя базофилията на цитоплазмата.

Остеоцитите (от лат. os - кост, cytus - клетка) са диференцирани, процесни клетки, съдържащи голямо ядро ​​(фиг. 33). Структурната организация на остеоцитите съответства на степента на клетъчна диференциация. Така че на ранен етап възникващите остеоцити са сходни по състав и степен на развитие на цитоплазмата с остеобластите. Тъй като остеоцитите се диференцират, те губят способността си да се делят, а цитоплазмата съдържа все по-малко органели, което показва намаляване на нивото на метаболизма. 33. Структурата на остеонитите (според G. G. Tinyakhov):

аз- ядро; 2 - процеси

вещества, по-специално синтеза на протеини. Остеоцити с дължина 22 ... 55 микрона и ширина 6 ... 15 микрона са разположени в костни кухини - лакуни (от лат. lacuna - кухина). Остеоцитите със сплескана форма са свързани помежду си чрез множество процеси, разположени в костните тубули. Системата от лакуни и костни тубули съдържа тъканна течност и осигурява необходимото ниво на метаболизъм.

Остеокластите (от латински os - кост, classis - разделям, смачквам, унищожавам) - "трошачи на кости" - са способни да разрушават калцирания хрущял и кост със своите ензими. Остеокластите се образуват от клетки на костния мозък от линията макрофаги-моноцити. Това са големи клетки със заоблена форма с диаметър 98 ... 100 микрона, съдържащи до десет ядра. Остеокластите се намират в областите на тъканна резорбция. Повърхността на остеокластите, обърната към разрушената тъкан, има по-голям брой тънки, гъсто разположени, разклонени израстъци, които заедно образуват гофрирана структура. В тази област се синтезират хидролитични ензими, които разрушават костта. парни хормони щитовидната жлеза(паратироиден хормон) засилват секрецията на лизозомни ензими, стимулират костната резорбция. Тиреоидният хормон - калцитонинът намалява активността на остеокластите, процесите на гофрираната част на клетката се изглаждат при тези условия и клетката се отделя от повърхността на костта.

В костната тъкан междуклетъчното вещество е представено от колагенови влакна (осеин) и основното аморфно вещество (матрица). Органичният компонент на междуклетъчното вещество – осеоидът е представен главно от колагенови влакна (90%), гликопротеини (сиалопротеини, остеонектин) и протеогликани (хиалуронова киселина), които заедно с минералите образуват здрава тъкан, която може да издържи на разтягане и компресия. Празнините между клетките и влакната са запълнени с аморфно вещество или матрица, която съдържа гликопротеини, сулфатирани гликозаминогликани, протеини и др.

Неорганичните компоненти са представени от съединения на калциевия фосфат и различни микроелементи (мед, цинк, барий, магнезий и др.). Минералните соли се намират между колагеновите фибрили, към които са здраво прикрепени.

98% от всички неорганични съединения, съдържащи се в тялото, са концентрирани в костната тъкан. Костната тъкан съхранява почти целия калций в тялото; при определени условия калцият от костите може да се освободи, след което да влезе в други тъкани. Солите, съдържащи се в костната тъкан, образуват комплексни съединения от субмикроскопични кристали, структурата на костните минерали е подобна на тази на хидроксиапатита.

Когато неорганични вещества, като калциеви соли, се отстранят от костта, т.е., когато костта се декалцифицира, останалата органична част запазва формата си, но костта става мека, лесно се огъва и дори се усуква. Когато се отстранят органичните вещества (например при калциниране на огън), костта също запазва формата си, но става крехка и лесно се разпада. Както органичните, така и неорганичните компоненти сами по себе си не могат да съставляват скелетен материал, но когато се комбинират един с друг, те образуват здрава и лека поддържаща тъкан.

Според структурна организациямеждуклетъчното вещество, костните тъкани се класифицират: на дентоидни, ретикулофиброзни (грубо-влакнести), ламеларни (финно-влакнести).

Зъбната костна тъкан - дентин (от латински dens, dentis - зъб) е минерализирано вещество, произведено от одонтобластните клетки. Дентинът е пропит с тубули, в които са разположени само отростки на одонтобласти, докато ядрото и цитоплазмата на клетките са разположени на границата с пулпата.

Минерализираното вещество на дентина е представено главно от калциево-фосфатни соли и изпъква в неминерализираната част под формата на сферични образувания - глобули. Близо до външната повърхност на дентина има незначителна неминерализирана част - това са междуглобуларни пространства, участващи в метаболитните процеси. Тази част от дентина се намира главно в корена на зъба, където се образува гранулиран слой, който изпълнява защитна функция.

Ретикулофиброзната (грубовлакнеста) костна тъкан е характерна за костите в ранен стадий на онтогенезата. В постембрионалния период се среща в малки части на тялото: зъбни алвеоли, кости на черепа в близост до костни шевове, костен лабиринт на вътрешното ухо, в областта на прикрепване на сухожилията и връзките.

Отличителна характеристика на тази тъкан е наличието на дебели снопове колагенови влакна, наречени осеин, които са произволно ориентирани в дебелината на минерализираното аморфно вещество, поради което костта придобива грапава структура под формата на филц. Между сноповете осеинови влакна се намират остеоцити, чиито тела са разположени в костните кухини, а процесите са в костните тубули.

Ламеларната (финно-влакнеста) костна тъкан се характеризира с наличието на костни пластини - продукт от жизнената дейност на костните клетки. Костната плоча с дебелина 3...7 nm представлява снопове от колагенови влакна, слепени заедно с минерализирано аморфно вещество, насочени в една посока. Съседните костни плочи имат различна ориентация на влакната, което придава на костта допълнителна здравина. Между костните плочи се намират остеоцити, чиито тела са разположени в пролуките, а израстъците - в костните тубули.

Ламеларната костна тъкан е най-разпространената в тялото. Той формира основата на костта – пасивен орган за опора и движение в скелета (от гр. skeletos – изсъхнал, изсъхнал).

Костта като орган се образува от тясно свързани компоненти: периост, костна тъкан, представена от компактно и гъбесто вещество; костен мозък; ставен хрущял, който свързва костите.

Надкостницата или периоста е обвивка от фиброзна съединителна тъкан, с преобладаване на плътен влакнест материал. Периостът покрива костна тъкан без хрущялна тъкан. Най-здраво надкостницата се слива с костта в областите на закрепване на връзките и сухожилията на мускулите. В тези области съединителната тъкан, проникваща в периоста, е дълбоко вградена в костната тъкан, поради т. нар. перфориращи (Шарпеев) влакна. Перфориращите влакна осигуряват механичната здравина на връзката между периоста и костта.

Периостът съдържа кръвоносни съдове, нерви, чувствителни нервни окончания, което определя чувствителността и регулирането на метаболизма в костната тъкан. Периостът участва в храненето на костта и възстановяването на нейните увредени зони.

Периостът се състои от два слоя: външен фиброзен и вътрешен остеогенен, прилежащ директно към костната тъкан. Външният фиброзен слой е по-плътен, изграден от дебели снопове колагенови влакна. Този слой съдържа кръвоносни съдове и нерви, които пътуват до дълбоките, вътрешни части на костта.

Вътрешният остеогенен слой съдържа тънки снопчета колаген, еластични влакна и се характеризира с наличието на голям брой камбиални клетки, наречени остеобласти; остеокласти също се намират в този слой.

В процеса на растеж надкостницата изгражда костта, полагайки върху нея все повече и повече редове от костни плочи (апозиционен костен растеж). По периоста преминават множество съдове и нерви, следователно без периоста костта е „мъртва“. Благодарение на периоста костта се възстановява при фрактури.

Компактно или плътно вещество се намира по периферията на костите, непосредствено под периоста. Компактното вещество се образува от три слоя: външния слой на общите общи костни пластини, остеоновия слой, вътрешния слой на общите общи костни пластини (фиг. 34).

Външният слой на общите общи костни пластини се състои от остеоцити, подредени в успоредни редове и образуващи няколко тънкостенни тръбни плочи, вложени една в друга. Слой от общи външни пластини обгражда цялата повърхност на костта, на места слоят е перфориран от каналите на Фолкман, през които кръвоносните съдове навлизат в костта от периоста.

Остеонов слойобразуван от множество остеони, съдържащи от 4 до 20 костни пластини. На напречните участъци от компактното вещество остеоните се определят като редуващи се по-светли влакнести слоеве с концентрично положение на влакната и по-тъмни гранулирани слоеве в съответствие с ориентацията на колагеновите влакна.

Остеонът е структурна и функционална единица на костната тъкан. В центъра на остеона е централният хаверсов канал, заобиколен от подредени костни плочи, подредени в концентрични редове. В остеоновия слой многобройни кръвоносни съдове минават главно по дължината на костта, захранват костта, анастомозират и преминават през хаверсовите канали.

Между остеоновите плочи в празнините има остеоцити, свързани помежду си чрез процеси, преминаващи в костта

Ориз. 34.

а -схема; б-микрография (увеличение x400); 1 - хаверсов канал; 2 - слой от общи външни плочи; 3- вложки плочи; 4- остеони или хаверсови системи

тубули. В централната част на остеона, от вътрешната страна, има остеобласти, които образуват костна тъкан, т.е. неоплазмата на остеогенна съединителна тъкан се появява в централната част на остеона.

В периферната част, с изпъкнала външна страна, на остеона, в така наречените "ерозивни" лакуни, има остеокласти, участващи в костната резорбция. Периферната част на остеона постепенно се разрушава и образува система от интеркалирани костни пластини.

Системите от интерстициална костна плоча или системи от интерстициална костна плоча са разположени в пространствата между отделните остеони. Вградените костни пластини не са свързани с кръвоносни съдове и са остатъци от разрушени остеони, които са претърпели резорбция. Вградените костни плочи се образуват поради промяна във функционалното натоварване на костта по време на растежа на организма, което причинява преструктуриране на костната тъкан с образуване на "дъщерни" остеони.

Част от остеона се резорбира и около изместените съдове се отлагат нови матриксни слоеве. Нерезорбираните остатъци от остеона се превръщат във интеркалирани костни плочи. Образуването на „дъщерни“ остеони и интеркалирани костни пластини се дължи на факта, че има отрицателен заряд на вътрешната повърхност на остеона, което причинява процеса на апозиционна неоплазма на костната тъкан от остеобласти, напротив, на изпъкналата външната страна на остеона има положителен заряд, който стимулира костната резорбция от остеокласти.

Вътрешният слой на общите общи костни пластини има подобна структура на външния слой на общите общи костни пластини и граничи с ендостеума - слой от рехава влакнеста съединителна тъкан, облицоващ медуларната кухина.

Спонгиозната субстанция (спонгиоза) е представена от костни греди и трабекули, които образуват клетки, в които се намират костният мозък и кръвоносните съдове. Гъбеста субстанция има силна структура. Силата се осигурява от костни пластини, подредени в съответствие със законите на механиката. Костта може да издържа на механични натоварвания поради факта, че костните греди на гъбеста субстанция са насочени, като правило, успоредно на линиите на напрежение и имат векторна ориентация. Костните плочи съдържат подвижни фосфорни съединения, които циркулират от гъбестото вещество в кръвния поток и обратно. В гъбестото вещество има повече неминерализирани структури, отколкото в компактното, следователно в гъбестото вещество метаболитни процесибягайте по-интензивно.

Вътрешните кухини на костите и клетките на гъбеста субстанция са облицовани с ендостеум - слой от плоски остеогенни клетки, разположени върху еластичните влакна от рехава влакнеста съединителна тъкан. Този слой съдържа остеобласти и тънки снопове влакна, които преминават в тъканта на костния мозък.

В вътреутробния и ранния постнатален период на развитие на животните червеният костен мозък се намира в костните кухини. При възрастни животни червеният костен мозък се намира само в клетките на гъбеста субстанция, а костномозъчните кухини в диафизата на тръбните кости са изпълнени с жълт костен мозък, чийто цвят се дължи на наличието на мастни клетки.

Според формата и във връзка с изпълняваната функция се разграничават шест вида кости: тръбни, гъбести, извити, плоски, смесени, пневматизирани.

Тръбните кости са разположени в крайниците, където действат като лостове за движение. На дълга тръбна кост се разграничава удължена средна част - диафиза или тяло и обикновено удебелени части - епифизи, покрити със ставен хрущял за артикулация с други кости. Между диафизата и епифизата се намира метафизата, която благодарение на хиалинния метафизен хрущял осигурява растежа на костите по дължина при младите животни. В зависимост от броя на епифизите се разграничават моноепифизарни къси кости (карпални кости, метатарзус, фаланги) и биепифизарни дълги кости (раменна кост, бедрена кост, кости на предмишницата и подбедрицата). Стабилността и ниската специфична костна плътност се осигуряват от тръбната структура. Например, известно е, че стоманената тръба е почти два пъти по-стабилна от подобна пръчка със същата маса.

Гъбестите (къси) кости са съставени от гъбеста субстанция и имат само тънък слой компактно вещество на повърхността. Костите с неправилна кубична и полиедрична форма са разположени в области, където високата подвижност се съчетава с устойчивост на сили и притискане на скелета. Този тип включва сесамоидни кости, които се развиват поради осификация на мускулните сухожилия.

Извити кости - ребрата образуват странични повърхности гръден кош, изпълняват функциите на подкрепа и защита вътрешни органи(сърце, бели дробове), а също така участват в дихателните движения.

Плоските кости участват в образуването на кухини, колани на крайниците, създават значителна повърхност за фиксиране на мускулите (кости на покрива на черепа, гръдната кост, лопатката).

Смесените кости имат няколко части, които се различават по структура и произход. Този тип включва симетрични несдвоени кости - прешлени и някои кости на основата на черепа.

Пневматизираните кости се характеризират с наличието на кухини, облицовани с лигавица и пълни с въздух; значението на такива кости е облекчаване на теглото. Тези кости включват челните, клиновидни, максиларните кости на черепа на бозайник, както и раменната кост, бедрената кост и прешлените на птиците.

При дългите тръбни кости компактното вещество е най-силно развито в диафизата и е разположено по периферията, в центъра на диафизата има костна кухина; в епифизите компактното вещество постепенно изтънява и образува тънък повърхностен слой. При късите кости, както и в епифизите, компактното вещество е разположено в тънък слой по периферията. В плоските кости компактно вещество образува външната и вътрешната плочи, обикновено свързани с напречни греди. Гъбеста субстанция се намира в епифизите на тръбните и вътрешните части на плоските кости.

В процеса на развитие на костната тъкан се разграничават четири фази: пролиферация (размножаване) на остеобласти; образуването на колагенови влакна; образуването на аморфно слепващо протеиново-въглехидратно вещество; импрегниране на междуклетъчното вещество с минерални соли.

Костната тъкан се развива по два начина: директна остеогенеза – на нейно място се развиват ретикулофиброзни клетки от мезенхима.

(груби влакна) кости; индиректна остеогенеза - от мезенхима на мястото на хрущялната тъкан - ламеларни (финовлакнести) кости.

Директната остеогенеза започва с интензивно възпроизвеждане на мезенхимни клетки чрез митоза и образуване на голям брой кръвоносни съдове. Процесите на мезенхимните клетки се преплитат и образуват мрежа, потопена в аморфно междуклетъчно вещество със снопчета колагенови влакна. Така се образуват уплътнени остеогенни греди или острови, които са много различни от заобикалящия мезенхим.

Уплътненото междуклетъчно вещество изтласква част от мезенхимните клетки към повърхността на остеогенния остров. Остеобластите се диференцират от мезенхимните клетки, характеризиращи се с гранулирана базофилна цитоплазма. Остеобластите са подредени в редове в един слой върху повърхността на остеогенната греда. Част от остеобластите се диференцират в остеоцити и те са "замурени" от всички страни в междуклетъчното вещество и губят способността си да се делят.

Междуклетъчното вещество на развиващата се кост е импрегнирано с калциев фосфат, който се натрупва в костта поради разграждането на кръвния глицерофосфат под действието на алкалната фосфатаза, секретирана от фибробластите. Освободеният остатък от фосфорна киселина реагира с калциев хлорид, в резултат на което калциевият фосфат и калциевият карбонат импрегнират основното вещество на костта. Остеогенните островчета пролиферират и се сливат в гъбеста маса от груба фиброзна кост.

Клетките от рехава влакнеста съединителна тъкан се диференцират от мезенхима, обграждат развиващата се кост от всички страни и образуват периоста.

Така образуваната ретикулофиброзна (грубовлакнеста) костна тъкан от мезенхима на мястото на мезенхима е временно образувание, което по-късно се заменя с ламеларна (финовлакнеста) кост с участието на остеокласти и остеобласти (фиг. 35).

Непряката остеогенеза развива фино влакнеста (ламеларна) кост, в която съседните костни плочи винаги имат различна ориентация на фибрилите. На първо място, от мезенхима се образува хрущялен модел, или „заготовка“, точно повтарящ формата на бъдещата кост (виж цвят вкл., фиг. V).

Остеогенезата започва в перихондриума и се нарича перихондрална осификация. Характеризира се с повишено кръвоснабдяване на перихондриума, диференциране на клетки, включително остеобласти, и образуване на междуклетъчно вещество.

При тръбните кости този процес започва в областта на диафизата с образуването под перихондриума на мрежа от напречни греди от едровлакнеста кост, така наречения костен маншет. Хрущял в областта

Ориз. 35

1 - мезенхим; 2,3 - костен; 4 - остеобласти

диафизата е плътно заобиколена от костната тъкан на маншета, в резултат на което се нарушава хранителният режим на хрущяла. Хрущялните клетки набъбват и се разрушават. Възпроизвеждащите хрущялни клетки са подредени в успоредни редове - клетъчни колони, които се състоят от сплескани клетки и следователно наподобяват монетни колони. Между монетните колони лежат нишките от междуклетъчното вещество на хрущяла (хрущялни греди). Тъй като костният маншет се развива в средата на хрущялния модел, в центъра на осификация, хрущялната тъкан естествено се променя и се образува зона от везикуларен хрущял.

Хрущялните клетки се увеличават по размер, обогатяват се с гликоген, ядрата се свиват, клетъчните кухини се увеличават.

Тъй като много хрущялни клетки, събрани в колони, набъбват и умират, започва процесът на калцификация на междинното вещество на хрущяла. Кръвоносните съдове и нишките на скелетната тъкан, състоящи се от мезенхимни клетки, остеобласти, остеокласти и др., преминават през процепите на костния маншет от периоста в колапсиращия хрущял.

Остеокластите, гигантски многоядрени клетки, се оказват вътре в колапсиращия хрущял и започват енергично да разрушават широките проходи и канали в калцираната хрущялна субстанция. След това започва етапът на подмяна на хрущяла отвътре - остеобластите, облицоващи вътрешната повърхност на надлъжните канали, започват да образуват ендохондралната кост.

Ендохондралната кост е подобна по структура на перихондралната грубовлакнеста костна тъкан, но се различава в по-фина влакнеста структура. В ендохондралната кост мезенхимните клетки образуват първичен костен мозък, разположен в множество лабиринтни канали, които впоследствие се разрушават от остеокласти и се образуват в един общ канал. Така се образува вторична костномозъчна кухина (дефинитив), която остава за целия живот на животното, облицована е от ендостеума и се запълва с дефинитивния костен мозък.

С развитието на медуларната кухина, перихондралната кост става по-дебела и по-дълга и расте към епифизите.

В хаверсовите канали от мезенхима се образуват остеобласти, които започват да образуват тънко-влакнести ламеларни кости. Посоката и формата на такива плочи се определят от хода на кръвоносните съдове. Плочите се оформят последователно от периферията на канала към центъра, като се наслояват една върху друга в концентрични редове.

Около кръвоносните съдове се образуват хаверсови системи от плочи или системи от първо поколение, на мястото на които възникват нови системи. От първичните системи се запазват малки остатъци под формата на междинни или интеркаларни системи.

С приближаването на перихондралната кост към епифизите настъпва и осификация. Костта се образува в почти цялата област на епифизите, с изключение на ставната хрущялна област, разположена на границата между диафизата и епифизата. Тази тясна хрущялна ивица се нарича метапифизарна растежна пластина; клетките тук са подредени под формата на характерни колони. Хрущялната ивица се запазва дълго време, при някои животни няколко години след раждането.

Физиологичните свойства на костната тъкан се променят в зависимост от възрастта, мускулната активност, хранителните условия, както и нарушенията на инервацията, дейността на ендокринните жлези и др.

В костната тъкан има постоянно обновяване на веществата, адаптиране към променящите се условия, под въздействието на което се възстановява вътрешната структура и се променя формата на костта. Същността на преструктурирането се крие в постоянно протичащите два противоположни процеса на резорбция (от лат. resorbtion - разрушаване) и регенерация (от лат. regeneration - създаване). Тези процеси осигуряват обновяване на костната субстанция, елиминирайки възможността от износване.

Под действието на механично натоварване възникват еластични деформации в костната тъкан, които служат като източник за генериране на електрически потенциали.

Регенеративните процеси в костите се осъществяват от камбиалните елементи на периоста, които реагират чрез активна митоза на увреждане на костите. При фрактури няма директно сливане на разминаващите се области, тъй като клетките в тези области умират. В периоста, разположен до фрактурата, след около 1 ден камбиалните клетки се делят интензивно и се образува калус. С бързото нарастване на кръвоносните съдове сред делящите се клетки се появяват остеобласти, които участват в образуването на остеогенен лъч, който свързва областите на увредената кост. В случай, че врастването на кръвоносните съдове се забави, между участъците на счупената кост се развива хрущялна тъкан, която впоследствие се заменя с костна тъкан, подобно на ендохондралната осификация.

В епифизата ендохондралната осификация е насочена към мета-епифизарната плоча. Освен това в епифизата осификацията се случва много по-дълго, отколкото в диафизата.

Понякога тялото развива кости на нетипични места, като например в черупките очна ябълка, мембрани на кръвоносните съдове, бъбреците, щитовидната жлеза и млечните жлези. Този необичаен растеж на костната тъкан се нарича ектопично развитие на коститекоето възниква на базата на митоза на камбиални клетки, разположени по протежение на хода на кръвоносните съдове.

Костите изпълняват функциите на опора и движение поради връзката помежду си (учението за връзката на костите - синдесмология). Костните стави се делят на непрекъснат, преходен тип - полустави, или симфизи, прекъснати или синовиални (стави).

Непрекъснатите връзки или синартрозата е фиксирана или неактивна връзка с помощта на плътна съединителна тъкан между костите на аксиалния скелет. Такова съединение е най-древното във филогенезата. Характерна особеност на синартрозата е липсата на ставно пространство между свързващите кости.

В зависимост от тъканта, която образува синартрозата, се различават фиброзни, хрущялни и костни стави.

Влакнестите връзки, или синдесмозите, са връзки с помощта на връзки, междукостни мембрани (мембрани), шевове и т.нар.

Лигаментите са дебели снопове от влакна, наречени ламели, които "преминават" от една кост в друга, укрепвайки или ограничавайки движението на ставите. В областите, където се наблюдава „дивергенция“ по време на движението на костни елементи, например жълти връзки, нухален лигамент, има голям брой еластични влакна.

Междукостните мембрани са обширни плочи от плътна съединителна тъкан, наречени мембрани, които са опънати между костите на атлантоокципиталната става, обтураторите на тазовите кости, предмишницата и подбедрицата.

Шевовете свързват ръбовете на костите на покрива на мозъка и лицевите участъци на черепа помежду си с помощта на тънки слоеве от плътна съединителна тъкан. Линията на костния шев, без прекъсване, е покрита от периоста. С възрастта на животното се получава "прерастване на шевовете" - колагеновите влакна на плътната съединителна тъкан се заменят с калцифицирана тъкан и се превръщат в ретикулофиброзна, или грубовлакнеста, костна тъкан.

Костният шев има различна структура и здравина; според структурата на съседните кости се разграничават шевовете: люспести, назъбени, гладки. По-специално, мозъчната част е свързана с лицевата част с помощта на люспест шев, между костите на покрива има назъбени шевове, костите на лицевата част са свързани помежду си чрез гладък или хармоничен шев.

Най-издръжливият е люспестият шев: изтъненият ръб на едната кост се премества под формата на люспи върху изтънения ръб на другата кост. Люпеният шев се намира там, където е необходима специална здравина - между темпоралните и теменните кости, тъй като слепоочната кост участва в образуването на челюстната става. Вторият по сила е назъбен шев. Това се случва, когато зъбите на ръба на една от костите в контакт се вписват в прорезите между зъбите на другата кост. Назъбеният шев се намира между челната и теменната кост. Гладък шев свързва повече или по-малко равномерни ръбове на костите, като костите на носа. Силата на гладкия шев е незначителна.

Импакт (хомофоза) е връзката на зъба с костната тъкан на алвеолата, където има плътна съединителна тъкан между корена на зъба и алвеолата, т. нар. алвеоларен периост. Краищата на периоста растат от едната страна в дупката, от другата - в цимента, покриващ корена на зъба.

Хрущялните връзки, или синхондроза, разграничават постоянни (между ребрата и крайбрежните хрущяли, тела на прешлените, сегментите на гръдната кост) и временни - те остават само до определена възраст, след което се заменят с костна тъкан (свързват епифизата и диафизата на тръбната кости, черепни кости, тазови кости).

Синхондрозите се отличават със своята здравина, която зависи от дебелината на хрущялния слой между костите. Разграничават се следните видове синхондроза: симфизи, синостози, стави или прекъснати синовиални връзки.

Костните стави, или синостозите (от гр. sym - заедно, os - кост), се образуват при вкостяване на синхондрозите. В същото време в междуклетъчното вещество на хрущялната тъкан се отлагат кристали хидроксиапатит и аморфен трикалциев фосфат.

Връзки от преходен тип, или симфизи (от гр. symphisis - нарастване), образуват връзки между ребрата и реберните хрущяли, както и тазовия шев. Симфизите са хрущялни стави, лишени от ставна капсула. В дебелината на хрущяла има прорезна кухина, пълна със синовиална течност.

Прекъснатите стави или ставите са подвижни стави на костите, в които има ставно пространство между костите.

Ставите са широко представени в тялото на животните и се отличават с разнообразна структура, която е свързана с изпълняваната функция. В зависимост от броя, структурните особености и взаимоотношенията на ставните повърхности на костите се разграничават следните видове стави: прости, комбинирани, сложни, сложни. Простите стави имат две ставни повърхности (рамо, тазобедрена става); комбиниран - една ставна повърхност съчетава движения в различни посоки (улнарна); комплекс - повече от две ставни повърхности (карпална, тарзална). Сложни стави - между ставните повърхности има диск или менискус, разделящ ставната кухина на две части (темпоромандибуларна, колянна).

В ставите има спомагателни образувания, предназначени да премахнат несъответствието на ставните повърхности във формата: синовиални гънки, ставни дискове, менискуси, ставни устни и синовиални торби. Например, в колянната става има синовиални гънки, съдържащи натрупвания на мастна тъкан.

Според формата на ставните повърхности, които определят броя на осите на въртене, ставите се делят на едно-, дву- и многоосни.

Разграничават се едноосни стави: цилиндрични (атланто-аксиални), блоковидни (интерфалангеални) и спираловидни (тибиално-таларни).

Разграничават се двуосни стави: кондиларни (атлантоокципитални и колянни) и елипсоидни (китъчни, метакарпофалангеални, метатарзофалангеални).

Многоаксиалните стави се класифицират на сферични (раменни, тазобедрени) и плоски (фасетни, сакроилиачни, интеркарпални, карпометакарпални, тарзус-метатарзални).

Ставата се състои от ставен хрущял, покриващ частите на костите в контакт една с друга, ставната капсула и ставната кухина, пълна със синовиална течност.

Ставният хрущял е представен от хиалинов хрущял, с изключение на темпорамандибуларната става, която е образувана от фиброзен хрущял. Ставният хрущял има гладка повърхност, което намалява триенето. Ставният хрущял е лишен от кръвоносни съдове и е отделен от подлежащата кост чрез извита линия, която образува издатини към хрущяла. Гломерулните кръвоносни капиляри на костната тъкан проникват в съществуващите издатини. Хрущялът се подхранва по два начина: благодарение на синовиалната среда на ставата (дифузно-компресия); поради съдовете на субхондралната кост.

Ставната капсула е здраво слята с периоста и херметично затваря ставната кухина. Както в периоста, в ставната капсула има много съдове и нерви, нервните окончания проникват в синовиалния слой. Ставната капсула се състои от два слоя: външна фиброзна мембрана и вътрешна синовиална мембрана.

Външният фиброзен слой или фиброзна мембрана се състои от плътна влакнеста съединителна тъкан. В редица области фиброзната мембрана има удебеления – връзки, които укрепват ставната капсула. В зависимост от местоположението се разграничават следните видове връзки: капсулни (разположени в дебелината на капсулата), екстракапсуларни, интракапсуларни (вътре в ставата).

Вътрешният слой на капсулата е образуван от тънка, гладка, лъскава синовиална мембрана, покриваща външната фиброзна мембрана на ставната капсула отвътре и продължаваща върху повърхността на костта, непокрита от ставния хрущял.

Синовиалната мембрана се състои от плоски и вилозни повърхности, които имат много израстъци - синовиални въси с кръвоносни съдове и произвеждат синовиална течност поради ултрафилтрация. Броят на вилите е право пропорционален на степента на подвижност на ставите.

Синовиалната мембрана е плоча, която херметично затваря тясна междина - ставната кухина със синовиална течност.

На повърхността на плочата, образувана от колагенови и ретикуларни влакна, има слой от клетки - синовиоцити от два вида. Първият тип са секреторни клетки, които произвеждат синовиална течност; вторият тип е фагоцитен, изпълняващ защитна функция.

Ставната кухина е празнина, херметично запечатана със синовиална мембрана, разположена между ставните повърхности на костите и имаща форма в зависимост от формата на артикулиращите повърхности, наличието на помощни образувания или връзки вътре в капсулата. Ставната кухина може да съдържа само малко количество синовиална течност, например кухината колянна ставапобира 2,0 ... 2,5 см 3.

Синовиалната течност съдържа около 95% вода, останалата част е представена от протеини, соли и хиалуронова киселина. Функциите на синовиалната течност са да осигури трофиката на повърхностните слоеве на ставния хрущял и универсалното смазване на ставите.

Важна характеристика на ставата е подвижността и съответствието с размера и формата на ставните повърхности. Подвижността на ставите намалява с възрастта на животното, което се свързва с васкуларна склероза (от лат. sclerosis - удебеляване или втвърдяване на тъкан или орган), както и с деструктивни промени (от лат. destruxi - разрушаване) в тъканите на ставата. Несъответствието между размера и формата на ставните повърхности е придружено от дисплазия (от латински dysplasia - нарушение на развитието на органи или тъкани).

Костната тъкан е най-важната тъкан в нашето тяло. Той изпълнява много функции. Костната тъкан в хистологията се означава като разновидност на скелетната съединителна тъкан, която включва и хрущялна тъкан. От мезенхима се развиват клетки на скелетната съединителна тъкан, включително костите.

Скелетни съединителни тъкани

Скелетните съединителни тъкани изпълняват много функции:

1. Костите са гръбнакът на цялото тяло. Скелетът позволява на човек, състоящ се изцяло от меки тъкани, да се чувства уверен в пространството.
2. Благодарение на скелета можем да се движим. Мускулите са прикрепени към костите, които от своя страна образуват лостовете за движение, които ви позволяват да извършвате всякакви действия.
3. Депото на много минерали се намира в костната тъкан. Костната тъкан участва в метаболизма на фосфата и калция.
4. В костите, а именно в червения костен мозък, се извършва хемопоеза.

Функцията на костната тъкан в хистологията се определя като съвпадаща с функциите на всички скелетни съединителни тъкани, но тази тъкан има редица уникални свойства.

Основната особеност и разлика между костната тъкан и другата съединителна тъкан е високото съдържание на минерали в нея, което е 70%. Това обяснява здравината на костите, тъй като междуклетъчното вещество на костната съединителна тъкан е в твърдо състояние.

Костни тъкани. Химичният състав на костната тъкан

Костната тъкан трябва да започне с изучаването й химичен състав. Това ще ви позволи да разберете неговите специални свойства. Съдържанието на органични вещества в тъканта е от 10 до 20%. Водата съдържа от 6% до 20%, минерали, както бе споменато по-горе, най-вече - до 70%. Основните елементи на минералното вещество на костта са калциев фосфат и хидроксиапатити. Съдържанието на минерални соли също е високо.

Комбинацията от органични и неорганични вещества на костната тъкан обяснява здравината, еластичността на костите, способността им да издържат на тежки натоварвания. В същото време твърде високото съдържание на минерали прави костите значително крехки.

Междуклетъчното вещество е образувано от 95% колаген тип I. Органичните вещества се натрупват върху протеиновите влакна. Фосфопротеините допринасят за натрупването на калциеви йони в костите. Протеогликаните насърчават свързването на колаген с минерални съединения, чието образуване от своя страна се подпомага от алкална фосфатаза и остеонектин, което стимулира по-нататъшния растеж на кристали от неорганични съединения.

Клетъчни компоненти

Костните клетки се класифицират в три типа: остеобласти, остеоцити и остеокласти. Клетъчните компоненти взаимодействат помежду си, образувайки интегрална система.

остеобласти

Остеобластите са клетки с кубична, овална форма с ексцентрично разположено ядро. Размерът на такива клетки е приблизително 15-20 микрона. Органелите са добре развити, експресирани са гранулирани EPS и комплексът на Голджи, което може да обясни активния синтез на изнесени протеини. В хистологията, върху препарат от костна тъкан, цитоплазмата на клетките се оцветява базофилно.

Остеобластите се локализират на повърхността на костните греди в получената кост, където остават в зрели кости в гъбеста субстанция. В оформените кости остеобластите могат да бъдат открити в периоста, в ендостеума, покриващ медуларния канал, в периваскуларното пространство на остеоните.

Остеобластите участват в остеогенезата. Благодарение на активния синтез и износ на протеини се образува костен матрикс. Благодарение на алкалната фосфатаза, която е активна в клетката, има натрупване на минерали. Не забравяйте, че остеобластите са предшествениците на остеоцитите. Остеобластите отделят матриксни везикули, чието съдържание предизвиква образуването на кристали от минерали в костния матрикс.

Остеобластите се делят на активни и в покой. Активните участват в остеогенезата и произвеждат матриксни компоненти. Почиващите остеобласти с ендостеална мембрана предпазват костите от остеокласти. Остеобластите в покой могат да се активират по време на костно ремоделиране.

Остеоцити

Остеоцитите са зрели, добре диференцирани клетки от костна тъкан, разположени една по една в лакуни, наричани още костни кухини. Клетки с овална форма с множество израстъци. Размерът на остеоцитите е приблизително 30 микрона на дължина и до 12 на ширина. Ядрото е удължено, разположено в центъра. Хроматинът се кондензира и образува големи бучки. Органелите са слабо развити, което може да обясни ниската синтетична активност на остеоцитите. Клетките са свързани една с друга чрез процеси чрез клетъчни контакти на нексуси, образувайки синцитий. Чрез процесите се осъществява обмен на вещества между костната тъкан и кръвоносните съдове.

остеокласти

Остеокластите, за разлика от остеобластите и остеоцитите, произхождат от кръвни клетки. Остеоцитите се образуват чрез сливане на няколко промоноцита, поради което някои автори не ги считат за клетки и ги класифицират като симпласти.

Остеокластите са големи, леко удължени клетки. Размерът на клетката може да варира от 60 до 100 µm. Цитоплазмата може да бъде оцветена както оксифилно, така и базофилно, всичко зависи от възрастта на клетките.

В клетката има няколко зони:

1. Базален, съдържащ основните органели и ядра.
2. Гофрирана граница на микровили, проникващи в костта.
3. Везикуларна зона, съдържаща ензими, разграждащи костите.
4. Лека зона на адхезия, която насърчава фиксирането на клетките.
5. зона на резорбция

Остеокластите разрушават костната тъкан и участват в костното ремоделиране. Разрушаването на костната субстанция или, с други думи, резорбцията е важен етап от преструктурирането, последвано от образуването на ново вещество с помощта на остеобласти. Локализацията на остеокластите съвпада с наличието на остеобласти, в депресии по повърхностите на костните греди, в ендостеума и периоста.

Периоста

Периостът се състои от остеобласти, остеокласти и остеогенни клетки, които участват в растежа и възстановяването на костите. Надкостницата е богата на кръвоносни съдове, чиито клони се обвиват около костта, прониквайки в нейното вещество.

В хистологията класификацията на костната тъкан не е много обширна. Тъканите се делят на груби влакна и ламелни.

Груба фиброзна костна тъкан

Груба фиброзна костна тъкан се среща главно при дете преди раждането. При възрастен остава в шевовете на черепа, в зъбните алвеоли, във вътрешното ухо, в местата, където сухожилията са прикрепени към костите. Грубо-влакнестата костна тъкан в хистологията се определя от предшественика на ламеларната.

Тъканта се състои от хаотично подредени дебели снопове колагенови влакна, които са разположени в матрица, състояща се от неорганични вещества. Има и кръвоносни съдове, които са доста слабо развити. Остеоцитите са разположени в междуклетъчното вещество в системите от лакуни и канали.

ламеларна костна тъкан

Всички кости на тялото на възрастен, с изключение на местата на закрепване на сухожилията и областите на черепните шевове, се състоят от ламеларна костна съединителна тъкан.

За разлика от костната тъкан с груби влакна, всички компоненти на ламеларната тъкан са структурирани и образуват костни пластини. в една плоча имат една посока.

В хистологията има два вида ламеларна костна тъкан – пореста и компактна.

гъбеста субстанция

В гъбестото вещество плочите се комбинират в трабекули, структурните единици на веществото. Дъговидни плочи лежат успоредно една на друга, образувайки аваскуларни костни греди. Плаките са ориентирани по посока на самите трабекули.

Трабекулите са свързани помежду си под различни ъгли, образувайки триизмерна структура. Костните клетки са разположени в пролуките между костните греди, което прави това вещество поресто, което обяснява името на тъканта. Клетките съдържат червен костен мозък и кръвоносни съдове, които хранят костта.

Гъбеста субстанция се намира във вътрешната част на плоските и гъбестите кости, в епифизите и вътрешните слоеве на тръбната диафиза.

компактно костно вещество

Хистологията на ламеларната костна тъкан трябва да бъде добре проучена, тъй като именно този тип костна тъкан е най-сложен и съдържа много различни елементи.

Костните плочи в компактно вещество са подредени в кръг, те се вмъкват една в друга, образувайки плътна купчина, където практически няма празнини. Структурната единица е остеонът, образуван от костни пластини. Плочите могат да бъдат разделени на няколко вида.

1. Външни общи табели. Те се намират непосредствено под надкостницата, обгръщайки цялата кост. В гъбестите и плоските кости компактната субстанция може да бъде изразена само от такива плочи.
2. Остеонни плочи. Този тип плочи образува остеони, концентрични плочи, разположени около съдовете. Остеонът е основният елемент от компактното вещество на диафизите в тръбните кости.
3. Интеркалирани плочи, които са останки от срутващи се плочи.
4. Вътрешните общи плочи обграждат медуларния канал с жълт костен мозък.

Компактното вещество е локализирано в повърхностния слой на плоски и гъбести кости, в диафизата и повърхностните слоеве на епифизата на тръбните кости.

Костта е покрита с периост, съдържащ камбиални клетки, благодарение на което костта нараства в дебелина. Периостът също съдържа остеобласти и остеокласти.

Под периоста лежи слой от външни общи плочи.

В самия център на тръбната кост се намира медуларната кухина, покрита с ендостеум. Ендостът е покрит с вътрешни общи плочи, ограждащи го в пръстен. Спонгиозните трабекули могат да прилягат към медуларната кухина, така че на някои места плочите могат да станат по-слабо изразени.

Между външния и вътрешния слой на общите плочи е остеоновият слой на костта. В центъра на всеки остеон има хаверсов канал с кръвоносен съд. Хаверсовите канали комуникират помежду си чрез напречни канали на Фолкман. Пространството между плочите и съда се нарича периваскуларно, съдът е покрит с рехава съединителна тъкан, а периваскуларното пространство съдържа клетки, подобни на тези на периоста. Каналът е заобиколен от слоеве остеонови плочи. От своя страна остеоните са разделени един от друг чрез резорбционна линия, която често се нарича разцепване. Освен това между остеоните има интеркалирани плочи, които са остатъчен материал на остеоните.

Между плочите на остеона има костни лакуни със затворени в тях остеоцити. Процесите на остеоцитите образуват тубули, през които хранителните вещества се транспортират перпендикулярно на плочите в костите.

Колагеновите влакна позволяват да се видят костни канали и кухини под микроскоп, тъй като областите, облицовани с колаген, са оцветени в кафяво.

В хистологията върху препарата ламеларната костна тъкан се оцветява по Schmorl.

остеогенеза

Остеогенезата може да бъде пряка или непряка. Директното развитие се осъществява от мезенхима, от клетките на съединителната тъкан. Непряко - от хрущялни клетки. В хистологията директната остеогенеза на костната тъкан се разглежда преди непряката, тъй като това е по-прост и по-древен механизъм.

директна остеогенеза

От съединителната тъкан се развиват костите на черепа, малките кости на ръката и други плоски кости. При формирането на костите по този начин могат да се разграничат четири етапа

1. Образуване на скелетния примордиум. През първия месец стромалните стволови клетки навлизат в мезенхима от сомити. Има размножаване на клетките, обогатяване на тъканта с съдове. Под въздействието на растежни фактори клетките образуват клъстери до 50 броя. Клетките отделят протеини, размножават се и растат. В стволовите стромални клетки започва процесът на диференциация, те се превръщат в остеогенни прогениторни клетки.
2. остеоиден стадий. В остеогенните клетки се осъществява синтез на протеини и натрупване на гликоген, органелите стават по-големи, функционират по-активно. Остеогенните клетки синтезират колаген и други протеини, като костен морфогенетичен протеин. С течение на времето клетките започват да се размножават по-рядко и да се диференцират в остеобласти. Остеобластите участват в образуването на междуклетъчното вещество, бедно на минерали и богато на органична материя, остеоид. На този етап се появяват остеоцити и остеокласти.
3. Минерализация на остеоида. Остеобластите също участват в този процес. В тях започва да работи алкалната фосфатаза, чиято активност допринася за натрупването на минерали. В цитоплазмата се появяват матриксни везикули, пълни с протеина остеокалцин и калциев фосфат. Минералите се придържат към колагена поради остеокалцин. Трабекулите се увеличават и, свързвайки се помежду си, образуват мрежа, където все още остават мезенхим и съдове. Получената тъкан се нарича първична мембранна тъкан. Костната тъкан е грубовлакнеста, образувайки първичната спонгиозна кост. На този етап от мезенхима се образува периоста. В близост до кръвоносните съдове на периоста възникват клетки, които след това ще участват в растежа и регенерацията на костта.
4. Образуването на костни плочи. На този етап първичната мембранна костна тъкан се заменя с ламеларна. Остеоните започват да запълват празнините между трабекулите. Остеокластите навлизат в костта от кръвоносни съдове и образуват кухини в нея. Именно остеокластите създават кухина за костния мозък, влияят върху формата на костта.

Непряка остеогенеза

Индиректната остеогенеза възниква по време на развитието на тръбни и порести кости. За да разберете всички механизми на остеогенезата, трябва да сте добре запознати с хистологията на хрущялната и костната съединителна тъкан.

Целият процес може да бъде разделен на три етапа:

1. образуване на модел на хрущял. В диафизата хондроцитите изпитват недостиг на хранителни вещества и се образуват мехури. Изпъкналите матриксни везикули водят до калцификация В хистологията хрущялната и костната тъкан са взаимосвързани. Започват да се сменят един друг. Перихондриумът се превръща в периост. Хондрогенните клетки стават остеогенни, които от своя страна се превръщат в остеобласти.
2. Образуване на първична спонгиозна кост. На мястото на хрущялния модел се появява груба влакнеста съединителна тъкан. Образува се и перихондрален костен пръстен, костен маншет, където остеобластите образуват трабекули точно на мястото на диафизата. Поради появата на костен маншет, храненето на хрущяла става невъзможно и хондроцитите започват да умират. Хрущялната и костната тъкан в хистологията са много взаимосвързани. След смъртта на хондроцитите остеокластите образуват канали от периферията на костта до дълбочината на диафизата, по които се движат остеобласти, остеогенни клетки и кръвоносни съдове. Започва ендохондрална осификация, която в крайна сметка се превръща в епифизна.
3. Ремоделиране на тъкани. Първичната груба фиброзна тъкан постепенно се превръща в ламеларна.

Растеж и развитие на костната тъкан

Растежът на костите при хората продължава до 20 години. Костта расте в ширина поради периоста, на дължина поради метаепифизарната растежна пластина. В метаепифизарната плоча може да се разграничат зона на хрущял в покой, зона на колонен хрущял, зона на везикуларен хрущял и зона на калцифициран хрущял.

Много фактори влияят върху растежа и развитието на костите. Това могат да бъдат фактори на вътрешната среда, фактори на околната среда, липса или излишък на определени вещества.

Растежът е придружен от резорбция на старата тъкан и заместването й с нова млада. V детствокостите растат много бързо.

Много хормони влияят на растежа на костите. Например, соматотропинът стимулира растежа на костите, но при излишъка му може да възникне акромегалия, с дефицит - джудже. Инсулинът е от съществено значение за правилното развитие на остеогенните и стволовите стромални клетки. Половите хормони също влияят на растежа на костите. Повишеното им съдържание в ранна възраст може да доведе до скъсяване на костите поради ранна осификация на метаепифизарната плоча. Намаленото им съдържание в зряла възраст може да доведе до остеопороза, да увеличи крехкостта на костите. Хормонът на щитовидната жлеза калцитонин води до активиране на остеобластите, паратиринът увеличава броя на остеокластите. Тироксинът влияе върху центровете на осификация, хормоните на надбъбречните жлези - върху процесите на регенерация.

Някои витамини също влияят на растежа на костите. Витамин С насърчава синтеза на колаген. При хиповитаминоза може да се наблюдава забавяне на регенерацията на костната тъкан, хистологията в такива процеси може да помогне да се открият причините за заболяването. Витамин А ускорява остеогенезата, трябва да внимавате, защото при хипервитаминоза има стесняване на костните кухини. Витамин D помага на тялото да абсорбира калция, при бери-бери костите се огъват. В същото време получената тъкан в хистологията се придружава от термина остеомалация и подобни симптоми са характерни и за рахита при деца.

Костно ремоделиране

В процеса на преструктуриране грубата влакнеста съединителна тъкан се заменя с ламеларна, костното вещество се обновява и се регулира съдържанието на минерални вещества. Средно годишно се обновява 8% от костното вещество, а гъбестата тъкан се обновява 5 пъти по-интензивно от ламеларната. В хистологията на костната тъкан се обръща специално внимание на механизмите на костното ремоделиране.

Преструктурирането включва резорбция, разрушаване на тъканите и остеогенеза. С възрастта резорбцията може да преобладава. Това обяснява остеопорозата при възрастните хора.

Процесът на преструктуриране се състои от четири етапа: активиране, резорбция, реверсия и образуване.

Регенерацията на костната тъкан в хистологията се разглежда като вид костно ремоделиране. Този процес е много важен, но най-важното, знаейки факторите, които влияят на процеса на регенерация, можем да го ускорим, което е много важно при фрактури на костите.

Познанията по хистология, човешката костна тъкан са полезни както за лекарите, така и за обикновените хора. Разбирането на някои механизми може да помогне дори в ежедневните неща, например при лечението на фрактури, при предотвратяването на наранявания. Структурата на костната тъкан в хистологията е добре проучена. Но все пак костната тъкан далеч не е напълно проучена.

Материалът е взет от сайта www.hystology.ru

Костната тъкан, подобно на други видове съединителна тъкан, се развива от мезенхима, състои се от клетки и междуклетъчно вещество, изпълнява функцията на подкрепа, защита и участва активно в метаболизма на тялото. Костите на скелета, черепа, гръдния кош, гръбначния стълб осигуряват механична защита на органите на централната нервна система и гръдната кухина. Червеният костен мозък е локализиран в гъбестото вещество на костите на скелета, тук се извършват процесите на хематопоеза и клетъчна диференциация. имунна защитаорганизъм. Костта отлага соли на калций, фосфор и др. Заедно минералните вещества съставляват 65-70% от сухата маса на тъканта, главно под формата на нейните фосфорни и въглеродни съединения (соли). Костта участва активно в метаболизма на тялото, което определя способността му да се възстановява естествено, реагирайки на променящите се условия на живот, динамиката на метаболизма поради възрастта, диетата, дейността на функцията на жлезите с вътрешна секреция и др.

костни клетки. Костта съдържа четири различен видклетки: остеогенни клетки, остеобласти, остеоцити и остеокласти.

Остеогенните клетки са клетки от ранен стадий на специфична диференциация на мезенхима в процеса на остеогенеза. Те запазват потенциала за митотично делене. Характеризира се с овално, бедно на хроматин ядро. Цитоплазмата им се оцветява слабо с основни или киселинни багрила. Тези клетки са локализирани на повърхността на костната тъкан: в периоста, ендостеума, в хаверсовите канали и други области на образуване на костна тъкан. Остеогенните клетки се размножават и чрез диференциране,

Ориз. 120. Развитие на костите в мезенхима (според Петерсен):

а- новообразувано междуклетъчно вещество на костната тъкан; б - остеобласти.

попълват запасите от остеобласти, които осигуряват изкопаване и преструктуриране на костния скелет.

Остеобластите са клетки, които произвеждат органични елементи от междуклетъчното вещество на костната тъкан: колаген, гликозаминогликани, протеини и др. Това са големи кубични или призматични клетки, разположени на повърхността на образуващите се костни греди. Техните тънки израстъци анастомозират един с друг. Ядрата на остеобластите са закръглени с голямо ядро, разположено ексцентрично. Цитоплазмата съдържа добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум и свободни рибозоми, което определя нейната базофилия (фиг. 120, 121, 122). Комплексът Gol ji е диспергиран в цитоплазмата на клетките между ядрото и развиващата се кост Множество митохондрии с овална форма За цитоплазмата на остеобластите е специфична положителната реакция към активността на алкалната фосфатаза.

Остеоцитите - клетки от костна тъкан - лежат в специални кухини на междуклетъчното вещество - лакуни, свързани помежду си с множество костни тубули. Остеоцитите имат формата на сплескан овал, съответстващ на лакуната (22 - 55 микрона дължина и b - 15 микрона ширина). Техните многобройни тънки израстъци, разпространяващи се по протежение на костните тубули, анастомозират с израстъците на съседните клетки. Системата от лакуни и костни тубули съдържа тъканна течност и осигурява нивото на метаболизъм, необходимо за жизнената активност на костните клетки (фиг. 123, 124). Морфологичната организация на цитоплазмата на остеоцитите съответства на степента на тяхната диференциация. Младите развиващи се клетки са близки до остеобластите по състав на органелите и степента на тяхното развитие. В по-зрялата кост цитоплазмата на клетките е по-бедна на органели, което показва намаляване на нивото на метаболизма, по-специално на протеиновия синтез.

Остеокластите са големи, многоядрени клетки с диаметър от 20 до 100 µm. Остеокластите се намират на повърхността на костната тъкан в местата на нейната резорбция. Клетките са поляризирани. Повърхността им, обърната към резорбираната кост, има по-голям брой тънки, плътно разположени, разклонени израстъци, които заедно образуват гофрирана граница (фиг. 125). Тук са секретирани и концентрирани

Ориз. 121. Схема на структурата на остеобласта:

А- на светлинно-оптичен; B - на субмикроскопско ниво; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие на гранулиран ендоплазмен ретикулум; 4 - - остеоид; 5 - минерализирано вещество на костната тъкан.

Ориз. 122. Електронна микрофотограма на остеобласт;

1 - ядро; 2 - нуклеол; 3 - цитоплазмен ретикулум; 4 - митохондрии.

Ориз. 123. Костна пластина от етмоидната кост на бяла мишка: клетки и междуклетъчно вещество се виждат.

Ориз. 124. Електронна микрофотограма на остеоцит (магнитуд 16000):

1 - ядро; 2 - остеоцитни процеси; 3 - основното калцифицирано вещество около остеоцита; 4 - Ергастоплазма алфа цитомембрани; 5 - основното некалцифицирано вещество в непосредствена близост до остеоцита (според Дали и Спиро).

Ориз. 125, Схема на структурата на остеокластите:

А __ на светлинно-оптично ниво; B - на субмикроскопско ниво; аз- ядро; 2 - гофриран ръб на остеокласта; 3 - светлинна зона; 4 - лизозоми; 5 - зона на резорбция на междуклетъчното вещество; 6 - минерализирано междуклетъчно вещество.

хидролитични ензими, участващи в процесите на разрушаване на костите. Областта на гофрираната граница граничи с заобикалящата област на клетъчната повърхност, която е плътно прилежаща към резорбираната кост чрез светла зона, почти свободна от органели. Цитоплазмата на централната част на клетката и нейния противоположен полюс съдържа множество ядра (до 100 ядра), няколко групи структури от комплекса на Голджи, митохондрии и лизозоми. Лизозомните ензими, влизащи в зоната на гофрираната граница, участват активно в костната резорбция. Паратироидните хормони (ПТХ), като засилват секрецията на лизозомни ензими, стимулират костната резорбция. Калцитонинът на щитовидната жлеза намалява активността на остеокластите. При тези условия процесите на гофрираната граница се изглаждат и клетката се отделя от повърхността на костта. Костната резорбция се забавя.

междуклетъчно веществокостната тъкан се състои от колагенови влакна и аморфно вещество: гликопротеини, сулфатирани гликозаминогликани, протеини и неорганични съединения - калциев фосфат, хидроапатит и различни микроелементи (мед, цинк, барий, магнезий и др.). 97% от целия калций в тялото е концентриран в костната тъкан. В съответствие със структурната организация на междуклетъчното вещество се разграничават груби влакнести и ламеларни кости.

груба влакнеста костхарактеризиращ се със значителен диаметър на снопчета колагенови фибрили и разнообразие от тяхната ориентация. Характерно е за кости от ранен стадий на животинска онтогенеза и някои части от скелета на възрастните: зъбни алвеоли, кости на черепа в близост до костните шевове, костен лабиринт на вътрешното ухо, зоната на прикрепване на сухожилията и връзките. В ламеларната кост колагеновите фибрили на междуклетъчното вещество не образуват снопове. Тъй като са успоредни, те образуват слоеве - костни пластини с дебелина 3 - 7 микрона. Съседните плочи винаги имат различни ориентации на фибрилите. В плочите редовно са разположени клетъчни кухини - лакуни и свързващи ги костни тубули, в които лежат костни клетки - остеоцити и техните израстъци (фиг. 126). Тъканната течност циркулира през системата от лакуни и костни тубули, което осигурява метаболизма в тъканта.

В зависимост от положението на костните пластини се разграничават гъбеста и компактна костна тъкан. В гъбестото вещество, по-специално в епифизите на тръбните кости, групи от костни плочи са разположени под различни ъгли една спрямо друга в съответствие с посоката на основните механични натоварвания на тази част на скелета. Спонгиозните костни клетки съдържат червен костен мозък. Той е обилно кръвоснабден и участва активно в минералния метаболизъм на организма.

В компактно вещество групи от костни плочи с дебелина 4 - 15 микрона са плътно прилепнали една към друга. В съответствие с характеристиките на васкуларизация и локализация на камбиалните костни клетки - остеобласти в компактното вещество на диафизата

Ориз. 126. Система от остеопи на ламеларна костна тъкан (хистологичен препарат на декалцифицирана тубулна кост. Напречно сечение):

1 - остеон; а- остеонов канал с кръвоносни съдове; б - костни плочи; v- костни лакуни (кухини); g - костни тубули; 2 - система за поставяне на пластини; 3 - резорбционна (адхезионна) линия.

Ориз. 127. Схема на структурата на тръбната кост:

1 - периост; 2 - кръвоносни съдове; 3 - външна обща система от костни пластини; 4 - хаверсова система; 5 - система за вмъкване; 6 - хаверсов канал; 7 - канал Фолкман; 8 - компактна кост; 9 - гъбеста кост; 10 - вътрешна обща система от костни пластини.

от тръбни кости се образуват три слоя: външната обща система от плочи, остеоновият слой, съдържащ остеони и интеркаларни системи от костни пластини, и вътрешната обща (заобикаляща) система. Плочите на външната обща система се образуват от остеобласти на периоста, докато някои от остеобластите се превръщат в остеоцити и се включват в новообразуваната костна тъкан. Костните плочи на външната обща система вървят успоредно на повърхността на костта. Перфориращите каналчета преминават през този слой кост от периоста, пренасяйки кръвоносни съдове и груби снопове колагенови влакна в костта, замурени в нея по време на образуването на външните общи плочи (фиг. 127).

В остеоновия слой на тръбната кост, остеоновите канали, съдържащи кръвоносни съдове, нерви и придружаващите ги съединителнотъканни елементи, анастомозиращи един с друг, са ориентирани главно надлъжно. Системите от тръбни костни пластини, обграждащи тези канали - остеони, съдържат от 4 до 20 пластини. Върху напречните участъци от компактното вещество на тръбните кости те се определят като редуващи се по-светли влакнести (с кръгло положение на влакната) и по-тъмни зърнести слоеве в съответствие с ориентацията на колагеновите фибрили на междуклетъчното вещество. Остеоните са разделени един от друг с циментова линия от смляното вещество. Между остеоните са включени интеркаларни или междинни системи от костни пластини, които са части от по-ранните

Ориз. 128. Ламеларна кост:

А - плътно (компактно) костно вещество; 1 - периост; 2 - външни общи плочи; 3 - остеони; а - остеонов канал; 4 - система от вложки; 5 - вътрешни общи плочи; B - гъбеста кост; 6 - жълт костен мозък.

Ориз. 129. Образуване на костна тъкан от мезенхима на ембриона на котка:

О - остеобласт; V- междуклетъчно вещество на костната тъкан; Ф- фибробласт; C - междуклетъчно вещество на съединителната тъкан.

образувани остеони, запазени в процеса на костно ремоделиране. Последните са много разнообразни по размер, форма и ориентация (фиг. 128).

Вътрешната обща (заобикаляща) система от костни пластини граничи с ендостеума на костната кухина и е представена от пластини, ориентирани успоредно на повърхността на медуларния канал.

Костна хистогенеза. Костта, подобно на други видове съединителна тъкан, се развива от мезенхима. Има два вида остеогенеза: директно от мезенхима и чрез заместване на ембрионалния хрущял с кост.

Развитие на костите от мезенхим- междумембранна осификация. Този тип остеогенеза е характерен за развитието на груби влакнести кости на черепа и долна челюст. Процесът започва с интензивно развитие на съединителната тъкан и кръвоносните съдове.

Мезенхимните клетки, анастомозиращи една с друга чрез процеси, заедно образуват мрежа, потопена в аморфно междуклетъчно вещество, съдържащо отделни снопове от колагенови влакна. Клетките, изтласкани настрани от междуклетъчното вещество на повърхността на такъв остеогенен остров, стават базофилни и се диференцират в остеобласти, които участват активно в остеогенезата (фиг. 129).

Отделни клетки, губещи способността си да синтезират междуклетъчното вещество, с активността на съседни остеобласти, се замущават в него и се диференцират в остеоцити. Междуклетъчното вещество на младата кост е импрегнирано с калциев фосфат, който се натрупва в костта поради разграждането на кръвния глицерофосфат под действието на алкалната фосфатаза, секретирана от фибробластите. Освободеният остатък от фосфорна киселина реагира с калциев хлорид. Получените калциев фосфат и калциев карбонат импрегнират основното вещество на костта. Заобикаляйки развиващата се кост, ембрионалната съединителна тъкан образува периоста.

Впоследствие първичната костна тъкан с груби влакна се заменя с ламеларна кост. В този случай около кръвоносните съдове се образуват костни пластини, образуващи първични остеони. От страната на периоста, външна общи системикостни плочи, ориентирани успоредно на повърхността на костта.

Ендохондрална осификация. Костите на багажника, крайниците, основата на черепа се образуват на мястото на хрущялната тъкан. Началото на процеса се характеризира с перихондрална осификация, започваща с повишена васкуларизация на перихондриума, пролиферация и диференциация на неговите клетки и междуклетъчно вещество, включително остеобласти.

При тръбните кости този процес започва в областта на диафизата с образуването на мрежа от напречни греди от едровлакнеста кост, костния маншет, под перихондриума (фиг. 130). Тъй като периосталната кост се развива в средата на своя хрущялен модел в центъра на осификация, хрущялната тъкан редовно се променя. Хрущялните клетки прогресивно нарастват по размер, обогатяват се с гликоген и се васкуларизират. Ядрата им се свиват. Клетъчните кухини са увеличени. В областта на диафизата се образува зона от везикуларен хрущял (фиг. 131). Съединителната тъкан на периоста, прониквайки между напречните ленти на костния маншет, въвежда в зоната на дегенериращия хрущял различно диференцирани мезенхимни клетки както от хемопоетичната серия, така и от диференциращи се клетки на костната тъкан: остеокласти и остеобласти.

Ориз. 130. Перихондрална и ендохондрална костна формация на бозайник (по Bucher):

А- началото на образуването на периосталния маншет; B - началото на образуването на ендохондралната кост; 1 - перихондриум; 2 - перихондрална кост; 3 - хрущял с везикуларни клетки и калцифицирано междуклетъчно вещество; 4 - хиалинов хрущял на епифизата; 5 - колона от хрущялни клетки; 6 - хрущял с везикуларни клетки; 7 - ендохондрална кост; 8 - първичен костен мозък; 9 - перихондрална кост; 10 - остеобласти.

В съседните зони на хрущялния рудимент на костта клетките, размножавайки се, образуват "клетъчни колони", разположени в успоредни редове, надлъжно ориентирани. Клетките в колоната са разделени с тънки прегради от смляното вещество. Междуклетъчното вещество между колоните на клетките, уплътнено и калцифицирано, образува "хрущялни греди". Ендохондралната осификация се простира от диафизата на хрущялния хрущял до неговите епифизи, съответно като част от клетъчните колони, може

Ориз. 131. Развитие на ендохондралната и перихондралната кост:

1 - остеобластен слой на периоста; 2 - фиброзен слой на периоста; 3 - костен маншет на перихондрията; 4 - клетъчни колони; 5 - остеоцити 6 - остеобласти; 7 - остеокласти.

за идентифициране на зоната на клетъчна пролиферация, която е най-отдалечена от диафизата (която е последвана по-близо до диафизата от зоните на тяхното съзряване), хипертрофия, дистрофия и разпад. В получените лакуни врастват кръвоносни съдове с остеогенни клетки. Тъй като остеобластите се диференцират, те се локализират в

Ориз. 132. Развитие на ендохондралната кост:

1 - остеокласти; 2 - остеобласт; 3 - остатъци от калцифициран хрущял; 4 - новообразувана кост; 5 - кръвоносен съд.

стени на лакуни и, произвеждайки междуклетъчното вещество на костта, образуват костна тъкан на повърхността на запазените хрущялни пластини. Процесът на заместване на хрущяла с костна тъкан се нарича ендохондрална осификация (фиг. 132).

Едновременно с развитието на ендохондралната кост от страната на периоста протича активен процес на перихордална остеогенеза, образувайки плътен слой на периосталната кост, простираща се по цялата й дължина до епифизарната растежна плоча. Периосталната кост е компактно костно вещество на скелета. За разлика от грубата влакнеста кост на маншета, тя има структура

Ориз. 133. Разрез на епифизата на бедрената кост на 4-седмична мишка (според Шафер):

д- диафиза; Е- епифиза; ЕК- ендохондрална кост на епифизата; GK - ставен хрущял; унция- зона на осификация на диафизата; PK - перихондрична кост на диафизата; ZR- колони от клетки на хрущялната пластина.

типична ламеларна кост с характерни системикостни плочи, изразени в различна степен в зависимост от вида на животното и спецификата на отделните кости на скелета.

По-късно се появяват центрове на осификация в епифизите на костта. Развиващата се тук костна тъкан замества хрущялната тъкан на цялата епифиза. Последният се запазва само на ставната повърхност и в епифизарната растежна пластина, която ограничава епифизата от диафизата (фиг. 133) през целия период на растеж на организма до пубертета на животното.

Периоста(надкостница) се състои от два слоя. Вътрешният му слой съдържа колагенови и еластични влакна, остеобласти, остеокласти и кръвоносни съдове. Последните проникват през хранителните отвори на костта в костната тъкан и в костния мозък. Външният слой на периоста е образуван от плътна съединителна тъкан. Той е пряко свързан със сухожилията на мускулите и колагеновите влакна на лигаментите. Отделни снопове колагенови влакна на периоста са директно включени в костната тъкан под формата на "перфориращи" влакна, осигуряващи механична здравина на връзката между периоста и костта.

Endoost- слой от съединителна тъкан, покриващ медуларния канал. Съдържа остеобласти и тънки снопчета колагенови влакна, които преминават в тъканта на костния мозък.